}

Sexuen arteko lehia eta bisigua

2007/04/01 Cancio Uriarte, Ibon - Biologian doktorea Iturria: Elhuyar aldizkaria

Sentitzen dut!! Nemoren bila filmaren mezu nagusia, aitatasunaren ardura mistikoarena, gezur biologiko batean dago oinarritua. Nemo maitagarria pailazo-arraina da, helduaroan arrezifeetako anemonetan bikoteka antolatuta bizi den arraina. Filmean, ezkutatu egiten digute arrain-mota horrek bere sexu-izaerarekiko atxikimendu txikia duela, eta txanponaren alde biak ezagutu ditzakeela. Bikoteko emea desagertuz gero, ar heldugaberen batek hartuko du haren tokia anemonan, eta han dagoen arra eme bihurtuko da. Benetako Marlin-en 'patua', Nemoren aita izatetik Nemoren ama izatera pasatzea da. Pailazo-arrainak hermafroditak dira, espezie proterandrikoak, hain zuzen ere (lehenengo arra, gero emea), eta horrelakoa da gure bisigu maitea ere. Eta ez da bitxikeria bat. Arrain-espezie askok dute estrategia sexual hori, garrantzi ekonomikoa eta erabilera teknologikoa izan dezakeena.
Sexuen arteko lehia eta bisigua
2007/04/01 | Cancio Uriarte, Ibon | Biologian doktorea

(Argazkia: I. Cancio)
Katalogatuta dauden ia 30.000 arrain-espezieek ( www.fishbase.org ) ornodunen talde ugariena osatzen dute. Ingurune-mota askotan bizi dira, eta, horien konkistatzaileak espezializazio molekular, fisiologiko, anatomiko zein etologiko ugari bideratu ditu arrainetan. Horregatik, beti topa dezakegu edozein ur-ingurunetako baldintzen gainetik gailendu daitekeen espezieren bat. Badira argia sorraraz dezaketen arrain abisalak, hemoglobinarik gabe molda daitezkeen odol zuriko arrain artikoak, sexu bakarreko espezieak, arra emearen bizkarroi den espezieak eta ugalketarako mota desberdinetako hermafroditismora jotzen duten arrainak.

Egia esan, arrainen ugalketak liburu mardul bat idazteko adina ematen du. Ugaltze-estrategia ugari aurkitzen ditugu, eta horiek hainbat ezaugarritan islatzen dira: sexu-determinazioan, ugaltze-organoen antolakuntzan, arrautzetan, ekoiztutako gametoen eta, ondorioz, larben kopuruan, ernalkuntzan eta enbrioien garapenean, sexuen arteko harremanetan eta larben aurrean gurasoek duten arduran. Hermafroditismoa ez da salbuespena arrainetan; izan ere, 35 arrain-familia desberdinetan deskribatu da Aristotelesen garaitik. Gure itsaso eta sukaldeetan, horietariko 3 familiaren ordezkariak topa ditzakegu: serranidoak, labridoak eta esparidoak.

Ezagutzen ditugun animalia gehienak gonokoristikoak dira, hau da, ale ar eta emeak daude. Sexuen banaketa hori bi mekanismoren ondorioa da: sexu-determinazioa eta sexu-desberdintzea. Argi dago gizakian sexua genetikoki determinatuta dagoela, eta, horretarako, kromosoma sexualak ditugu. Amodioaren loterian Y kromosoma txikia egokituz gero (maskulinotasuna determinatzen du), ar izatera garamatzaten garapen-mekanismoak jartzen dira martxan.

Benetako ikuskizuna; bisigu eme bat arrain-dendan!! Bisiguak, helduaroan, orban beltz bat izaten du bere hegatsen gainean; horregatik, blackspot seabream deritzo ingelesez.
I. Cancio

Arrainetan, hori guztia labilagoa da. Sexu-determinazioa ez da oso ezaguna, eta arrain gutxitan ikertu da. Badakigu zenbait arrainek gutxi desberdindutako kromosoma sexualak dituztela, eta, beste espezie batzuetan sexua determinatzen duten geneak kromosoma anitzetan barreiatuta daudela. Guretzat arruntak diren arrain-mota gehienetan determinatzaile genetiko horiek dihardute. Hala, bakailaoa, legatza, hegaluzea, antxoa, sardina, berdela, txitxarroa, paneka, erreboiloa, zapoa edota izokina, haien geneen aginduei jarraituta, ale ar eta emeetan banatzen dira. Hala ere, inguruak badu, espezie horietako batzuetan, genomak determinaturikoaren gainetik, sexu-desberdintzea bideratzeko modurik (aurrerago ikusiko dugu).

Zenbait arrainen eboluzioan, gonokorismotik hermafroditismorako joera azaldu da. Arrain asko, batik bat tropiko aldean, aldi bereko hermafroditak dira. Haien gonadak zati ar eta emeetan banatuta daude, eta, beraz, espermatozoideak eta obuluak batera ekoizten dira ale heldu guztietan. Hala ere, espezie bakarra ezagutzen da, Rivulus marmoratus , zeinetan autoernalkuntza gertatzen baita. Gainerako espezie guztiek beste arrain baten obuluak ernaltzeko darabiltzate espermatozoideak. Mota horretako ugaltze-estrategia erabiltzen dute serranidoek, haien artean hemen oso maitatua den krabak. Horrelako arrain batzuetan, gametoen merkatua antolatzen da. Energetikoki askoz garestiagoa da obuluak ekoiztea espermatozoideak ekoiztea baino; beraz, obuluak beste arrain bati emango zaizkio, --espermatozoideekin ernal ditzan--baldin eta ordainetan bestearen obuluak lortzerik badago. Eta truke hori matematikoa izan daiteke, hau da, 4 obulu ematen badizkidazu, 4 obulu emango dizkizut!!

Buztanbeltza eta muxarra arrain esparidoak dira, eta taldetan bizi dira. Oso arruntak dira 'surf' gunean, hau da, olatuak apurtzen diren tokian. Errekan gora ere igo daitezke. Muxarrak bi banda bertikal ditu, bata isatsean eta bestea zakatz-operkuluaren gainean. Buztanbeltzak kolore zuriz inguraturiko orban beltz bereizgarri bat du bere isats-pedunkuluan. Muxarra espezie proterandrikoa da, eta buztanbeltza proteroginoa, nahiz eta buztanbeltzen artean gonokorismoa ere deskribatu den. Abra Aquarium-en ateratako argazkiak.
I. Cancio
Beste estrategia bat hermafroditismo sekuentzialarena da, bisiguaren kasua. Bisigu guztiak ar moduan garatzen dira nerabezaroan, 2-3 urte egin arte. Ondorioz, bisigu guztiek espermatozoideak jartzen dituzte beren lehen errunaldian. Hirugarren urterako, barrabilek desagertzeko joera dute, eta obarioek ordezkatzen dituzte. Laugarren urtean bisigu guztiak emeak dira. Beraz, pantxo deritzen bisigu gazteak heldugabeak edo arrak dira, eta Gabonetarako amesten ditugun bisigu handi helduak emeak dira. Badago hor, ikuspuntu antropozentriko batetik, feminismoaren diskurtsoa aberastu dezakeen estrategia sexual bat, heldutasuna positibotzat (jakintasuna eta ardura) eta nerabezaroa negatibotzat (txoriburutasuna) hartzen badira behintzat.

Bisigua ez da bakarra estrategia horretan, eta beste arrain esparido askok ere proterandria deritzon hermafroditismo-mota hori darabilte: urraburua, muxarra, akerra eta erla. Tropikoko koral-arrezifeetako arrain asko ere horrelakoxeak dira. Hala ere, proterandria ez dago kontrako estrategia --proteroginia, alegia, lehenengo emea-- bezain hedatua. Adibidez, zenbait mero-espezie eta durdoiak, txilibituak, dontzeilak eta karraspioak, 'gureak' diren espezieak aipatzearren, eme gisa iristen dira heldutasun sexualera,eta, adinarekin, ale batzuk ar bihurtzen dira.

Tamaina garrantzitsua denean

Baina, zergatik? Edo, zertarako? Hermafroditismoa gonokorismotik abiatutako espezializazio ebolutibo bat da, eta, ondorioz, sexu-aldaketak nolabaiteko abantaila ekarri behar du. Aldi bereko hermafroditismoa abantailatsua da, noski, espezieko ale guztien artean banatzen baitute obuluak ekoiztearen lan nekeza; gainera, ugalketarako aukerak bikoizten dira. Esate baterako, arrain abisalek lan zaila dute itsasoaren handi eta iluntasunean bikotea topatzen. Beren ehiza-zelaietan noraezean dabiltzala, zorigaiztoko gertaera izan behar du norbere espezieko beste ale bat topatzea, eta hura sexu berekoa izatea!! Hermafroditismoak, aldiz, topaketa hori zorionerako izango dela bermatzen du, eta ugalketa bideragarri egiten du. Fenomeno hori argirik egiten ez duten hainbat espezie abisaletan ikusi da, baita Bizkaiko Golkokoetan ere.

Helduaroan sexua aldatzen duten espezieei dagokienez, indarrean dagoen hipotesiaren arabera, sexu-aldaketa tamainari lotuta dago. Hau da, handia izatea sexuetariko baten ugaltze-arrakastarako abantailatsua denean, sexu-aldaketa gerta daiteke. Horrela, espezie proterogino asko harenetan antolatuta daude; horietan, ar handi batek eme kopuru aldakorra ernaltzen du. Gure itsasoko labrido arrek, adibidez, habiak eratzen dituzte, eta ahalik eta eme gehien erakartzen dituzte horietara. Horretarako, esperma-kantitate handia ekoiztu beharra daukate. Gainera, habia eta larbak zaintzeko eta garbitzeko ardura hartu behar dute. Lan hori hobeto beteko du animalia-taldeko handienak. Edozein arazo dela medio esparru geografiko batetik arra desagertuko balitz, taldean hura ordezkatzeko ondoen hornitua legokeena emerik handiena izango litzateke. Eme horrek ugaltzeko aukerak handituko lituzke ar bihurtuta. Eta halaxe gertatzen da: taldeko emerik handienak barrabilak garatzen ditu.

Pailazo-arrainena da sexu-aldaketa arinen egiten duen espezieetako bat. Bisiguaren kasuan, hilabeteetako prozesu progresiboa da; pailazo-arrainetan, ordea, lau egunekoa. Benetan 'inbertsio ausarta'!!
I. Cancio

Espezie proterandrikoetan, abantailatsua da emeak ahalik eta handienak izatea, arrautzak gehiago eta hobeak izan daitezen. Animaliak tamaina egokia lortu bitartean, ekoizten merkeagoak diren espermatozoideak 'manufakturatuko' ditu. Pailazo-arrainen arazoak gizakiarentzat ere arrunt bilakatu diren ñabardurak erakusten ditu. Arazoa etxebizitza eskuragarrien eskasia da. Izan ere, arrezifeetan bizitzeko dagoen anemona egokien kopurua murritza da, eta anemona horiek 'familiabakarrak' dira. Ondorioz, bikotekiderik ez duten ar heldugabeek kale gorrian bizi behar dute. Anemonaren bateko emea desagertuz gero, 'kaleko' ar heldugabe batek haren tokia hartuko du. Orduan, jadanik anemonan bizi zen arra eme bihurtuko da: iritsi berria baino handiagoa izanik, emea izateko prestatuago dago. 'Sexu-inbertsio' hori benetan 'ausarta' da, lau egun baino ez baititu behar pailazo-arrain arrak obario helduak garatzeko.

Nola gertatzen da arrainen sexu-aldaketa?

Hainbat esperimentuk frogatu dutenez, sexu-aldaketaren unea ingurune sozialarekiko sentikorra da. Bi sexuetako ugaltze-organoen garapena burmuinaren eta gonaden arteko komunikazio endokrinoaren menpe dago; horrek bermatzen du gonaden heltzea seinale fisikoekin, kimikoekin, sozialekin, zein urte-sasoiari loturikoekin bat gertatuko dela. Horretan, gonadotropinak eta estrogenoek parte hartzen dute.

Dontzeilak eta karraspioak erruz agertzen dira gure kostaldean, hemengo bi hauek Getxoko Abra Aquarium-en bizi diren arren. Dontzeila arrek kolore berezia dute; bizkarraldea hori berdexka dute, eta alboak laranja-kolorekoak. Emeak, aldiz, bizkar marroia edo gorria du. Karraspioetan, berriz, ez dago ar eta emeen arteko kolore-ezberdintasunik. Espezie bietako arrek habia eratzen dute, eta gero emeak gonbidatzen dituzte horietara. Arraren dantza labur bat ikusi ostean, emeak bere arrautzak erruten ditu (1.000 inguru), arrak ernal ditzan. Prozesua eme batekin baino gehiagorekin errepikatu eta gero, arrak habia legarrez estaltzen du. Lana, beraz, arrak hartzen du. Ale gazteek beste arrainak garbitzen dituzte, eta, ondorioz, beste labrido batzuekin batera izokin-haztegietan erabiltzen dira, izokinak itsas zorririk gabe edukitzeko.
(Argazkia: I. Cancio)
Hormona horien mailen arabera erabakitzen da animaliaren heldutasun sexuala noiz gertatzen den, eta ugalketarako garairik aproposena zein den; eta, sexua aldatzen duten espezieetan, sexu fenotipikoa zein den. Estradiolaren presentziak, edo faltak, mugatzen ditu sexu baterako garapen-erabakiak. Horrela, estradiol-tratamenduek espezie proterandrikoen ale arrak emetzen dituzte, eta estradiolaren sintesiaren inhibizioak, aldiz, ar bihurtzen ditu espezie proteroginoen emeak. Arrain proterandrikoetan, hala nola bisiguan, testosterona da nagusi haien odolean ar gisa bizi diren denboran, eta estradiola emetutakoan.

Nola lortzen da hormona horien mailak aldatzea? Nola igaro testosterona ekoiztetik estradiola ekoiztera, edo alderantziz? Pailazo-arrain emearen desagertzeak bere bikotearen sexu-aldaketa badakar, edota txilibitu 'erregearen' galeraren ondorioz eme handiena ar bihurtzen bada, argi dago elkarrekintza sozialak daudela erantzun horien sorburuan. Erantzuna burmuinak gobernatu behar du, eta, dirudienez, burmuinean eta obarioetan dauden bi entzimak, aromatasek, dute horren azken ardura. Entzima horien menpe, testosterona estradiol bihurtzen da. Frogatu dutenez, sexua aldatzean aromatasak aktibatu edo desaktibatu egiten dira. Horrela, espezie proterandrikoetan, emerako sexu-aldaketan, burmuineko aromatasa aktibatzen dela ikusi dute. Entzima horiek kodetzen dituzten geneak zenbait kanpo- eta barne-faktoreren arabera erregula daitezke, horien artean, estresa, tenperatura eta hormona- eta neuropeptido-mailak.

Akuikultura, sexua, dirua eta Jaungoikoa

Akuikultura gero eta industria garrantzitsuagoa da, eta noizbait ohartuko da garrantzi horretaz Euskal Herria ere, arrain kontsumitzaile handia baita. Azken urteotan, esparido berriak hazteko bideak arakatzeko programak bideratu dira espainiar estatuan. Itsas Kulturen Nazio Plan berezia ezarri zen bisiguak hazteko, eta badago enpresa galiziar bat bisiguak hazten dituena. Beste plan batek beste esparido batzuetan jarri du indarra: muturmotza, hurta eta txelba. Bisiguaren planean, adibidez, Kantabria, Asturias, Galizia eta Andaluziako autonomia-erkidegoek hartu dute parte. Euskal Autonomia Erkidegoari ez omen zaio bisigua interesatzen!!

Arrainen industrian teknologia berriak garatzeko beharra dago. Aurrerapen teknologiko horietako batzuek arrainen sexu-garapena kontuan hartu behar dute, kasu askotan komenigarria baita arrainen stock monosexualak lortzea. Kultibatutako hainbat espezie gonokoristikori dagokionez, emeek arrek baino hazkunde-tasa handiagoak dituzte, eta tamaina handiagoak lortzen dituzte, gainera. Esaterako, erreboilo emeak arrak baino % 25 gehiago hazten dira. Hori bera gertatzen da salmonidoekin eta lupiarekin ere. Tilapia edo halibut arrak, ordea, emeak baino 'azkarragoak' dira. Beraz, arrainen sexu-banaketan eragitearen aukera baliagarria da industriarentzat. Ikusi dugunez, sexu-estrategia desberdineko arrainen artean, sexuarekiko atxikimendu txikia dago. Arrainen sexu-desberdintzean inguruneak funtzio garrantzitsua betetzen duenez, eta gizakiak arrainen ingurunea baldintzatzeko aukera duenez, Jaungoikoa izatea badago.

Sexua baldintzatzen duen ingurune-faktorerik garrantzitsuena (inguru sozialaz gain) tenperatura da. Espezie termosentikor gehienetan, arrain arren kopurua tenperaturarekin batera handitzen da. Tenperatura baxuetan, aldiz, obarioen sorrera eragiten da. Lupiaren kasuan, ordea, alderantzizkoa gertatzen da. Gatibutzan hazitako lupien artean, sexu-banaketa 3:1 izaten da, arren aldekoa. Kasu horretan, tenperatura altuetan, sexuen arteko banaketa parekatzea badago, eta, hala, supermerkatuan saltzen diguten anoako pieza arinago lortzen da.

Akuikultura gero eta garrantzitsuagoa da, eta noizbait ohartuko da garrantzi horretaz Euskal Herria ere, arrain-kontsumitzaile handia baita.
N. Rementeria

Akuikulturan, badago arrainak farmakoekin tratatzerik (tartean hormona esteroideak). Arrain gehienetan, edozein gonada-motaren aztarna histologikoa agertu baino lehen, estrogenoen gehitzeak (janarian zein uretan) arrain-populazioa eme bihur dezake. Komenigarria da hormona naturalak erabiltzea, estradiola, eta ez, adibidez, behiak gizentzeko erabiltzen diren hormona sintetikoak. Hormona naturalak metabolizagarriagoak dira, eta, beraz, biziraupen txikiagoa dute ingurunean. Gainera, tratamendu horiek oso epe motzean izan daitezke eraginkorrak; salmonidoen kasuan, esaterako, nahikoa da egun birekin. Horrela, merkaturatu orduko kanpoko estradiolaren aztarna oro desagertua legoke arrainen okelatik. Beharrezkoa da, kasu horretan, espezie bakoitzarentzat garai labila zein den jakitea, tratamendua ahalik eta gehien murrizteko.

Dosi altuko esteroide-tratamenduak, aldiz, albo-ondorioak izan ditzake, eta arrainak esterilizatu. Esterilizazioak badauka bestelako erabilgarritasunik, ordea: arrainak ez duenez gonaden garapenean inbertitzen, ale handiagoak merkatura daitezke. Merkaturatzea urte osora, heltze-sasoitik kanpo, zabal daiteke, eta okelaren kalitate egokia bermatu.

Sexua aldatzen duten espezie hermafroditetan ere badago Jaungoiko gisa jokatzeko arrazoi komertzialik edo kontserbazionistarik (birpopulazio-planak egiteko). Hainbat saio egin dira Europan mero-espezie batzuk hazteko. Meroen kasuan, nerabezarora ailegatzeko 4-5 urte behar dituzte emeek, eta arrak lortzeko 9-16 urte itxaron behar dira. Kasu horietan, tratamendu hormonalak baliagarriak izan daitezke nerabezarora, sexu-inbertsiora eta espermatozoideen ekoizpenera iristeko beharrezko denbora ahalik eta gehien murrizteko. 17 -metiltestosterona hormona erabiliz, urte biko arrak lortu dira.

Honelako urraburu eme batek haragi kilo bakoitzeko 1-2 milioi arrautza errun ditzake. Argazkian agertzen den alea 5-9 milioi arrautza erruteko gai litzateke. Beraz, ekoizpen handiko lan horretarako, mesedegarria da tamaina handiko aleak emeak izatea. Lupi eta urraburuek Mediterraneoko haztegietan ekoizten den arrainen % 98 osatzen dute.
I. Cancio
Kultibatzen diren esparidoei dagokienez, urraburua edo bisigua adibidez, haztegi gehienetan jubenilak 1-2 urtez elikatu eta gizentzen dira 200-400 edo 400-600 gramo lortu arte (merkatuaren premien arabera). Hau da, heldutasunera ailegatu gabe saltzen dira, eta sexu-aukeraketan aritzeak ez du zentzurik. Arazoa jubenilak ekoizten dituzten haztegietan dago, horietan ugalkorren stock egokiak mantendu behar baitira. Zer esanik ez, hobekuntza genetikoa bada jomuga: bizi-iraupenaren, zolduren aurkako erresistentziaren eta hazkuntzaren mesedetan, ugalketarako ar eta eme onenak mantentzea komeniko litzateke.

'Sexuaren' arriskuak

Badira 50 urte egiten ez dena, baina, lehen, nire etxeko andreak astoa hartuta Bermeora joaten ziren 'bendeja', baserriko ortuariak, saltzera. Egun batzuetan, uhaza biren ordainez, bisigu eder batekin bueltatzen ziren etxera. Baina, 1988. urtean, Kantauriko portuetan ateratzen ziren 2.800 bisigu tonak 180ra jaitsi ziren. Bisigu-populazioa suntsituta zegoen, eta orain urre-prezioan saltzen zaiguna Cadiz edo Azore aldetik datorkigu. Zerk ekarri zuen desagertze hori? Erantzuna da ez dakigula. Badu bisiguaren sexu-estrategiak horretan zerikusirik? Baliteke.

Butroe erreka Mungia herria zeharkatzen. Gure etxeetako ur lohiek arrainen sexu-desberdintzean eragina izan dezakeen konposatu kimiko piloa daramate. Ikusi zer pozik dabiltzan arraintxoak ur-zorrotadaren azpian!!
I. Cancio

Orain, eta lehen, dirua ematen duten piezak tamaina handikoak dira, bisigu emeak. Horiek non bizi ziren bazekiten, eta arrantza-indar handia jarri zen gune haietan. Ez dago frogatzerik, baina gerta zitekeen 1987. urtean populazioa bideragarri egiteko adina ale eme ez gelditzea. Horrelako arazoak leku askotan gertatu dira hainbat mero-espezierekin. Prezio onena, kasu honetan, arrek ematen dute. Ondorioz, ale arrak gehiago ustiatzen dira, eta emeen artean handienak ar bihurtzera derrigortuta daude. Gelditzen diren emeak gutxiago eta txikiagoak izanik, arrautzen eta hurrengo belaunaldien kalitatea txikiagoa da; ondorioz munduko zenbait populazio arriskuan jartzen dira.

Poluzioa eta klima-aldaketaren ondorioz tenperatura igotzea gehitu beharreko arazoak dira. Ikusi dugu zer nolako eragina duten hormonek eta tenperaturak arrainen bizi-zikloen garai berezietan. Pentsatu zenbat emakumek hartzen duten lurralde aurreratuetan haurdunaldiaren aurkako pilula; horietan, estradiolaren eragin bera duen etinilestradiol sintetikoa erabiltzen da. Pentsatu emakume horien gernuarekin batera ateratzen den hormona nora doan eta zer nolako eragina izan dezakeen gure ibai-itsasoetako faunaren sexu-desberdintzean. Gehitu horri estradiolaren eragina kopiatzeko gai diren xaboien alkifenolak edo plastikoen ftalato esterrak. Beldurra ematen du, ezta?

Nemoren filmean Bruce marrazoak dioenez, "arrainak gure lagunak dira"; zain ditzagun, kontserba ditzagun, ikas dezagun haietatik... jan ditzagun. On egin!!

Kantauri itsasoko arrain hermafroditak
Arrainen izenak oso dialektalak edo tokian tokikoak izaten dira hizkuntza guztietan. Taula honetan, gure itsasoan topa daitezkeen arrain hermafroditen izen zientifikoak azaltzen dira, eta, horiekin batera, euskarazko, gaztelaniazko eta frantsesezko izen batzuk.
Serranidoen familiako aleak berdez nabarmendu dira, labridoenak urdinez eta esparidoenak horiz.
H = aldi bereko hermafrodita
G = proteroginoa
A = proterandrikoa
? = baieztatzeko
Bibliografia
Baroiller, J.F. D´Cotta. H.
Environment and sex determination in farmed fish.
Comp. Biochem. Physiol, 130C: 399-409. (2001).
------
Devlin, R.H. Nagahama, Y.
Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences.
Aquaculture, 208: 191-364. (2002).
------
Moyle, P.B. Cech, J.R.
Fishes. An introduction to ichthyology.
5. edizioa. Prentice Hall, Inc. 726 orrialde. (2004).
------
Piferrer, F.
Endocrine sex control strategies for the feminization of teleost fish.
Aquaculture, 197: 229-281. (2001).
Cancio Uriarte, Ibon
3
230
2007
4
040
Sariak; Zoologia; Biologia
Dosierra
12

Gai honi buruzko eduki gehiago

Elhuyarrek garatutako teknologia