Territorialitat animal: Propietat privada en la naturalesa
1995/09/01 Bengoa Ansa, Aitor Iturria: Elhuyar aldizkaria
XVII. Sabem que des del segle XX els ocells tenen sentit d'apropiar-se i protegir el territori, però la recerca científica en aquesta matèria és més recent. La llista d'animals terrestres és molt extensa; en la majoria dels grups la territorialitat és una conducta normal i en els invertebrats també es coneixen nombrosos casos, encara que la seva etologia general és desconeguda. Així que veurem què és, com i en quines condicions sorgeix la territorialitat.
Territori i àrea de vida
A l'hora de definir la territorialitat no tots els autors coincideixen. En general, la territorialitat és la tendència que es produeix quan un animal o un grup defensa una zona de forma continuada o no continuada, impedint l'entrada d'exemplars de la mateixa o diferent espècie. L'àrea de vida, no obstant això, és una zona d'ús freqüent per part del gra o grup familiar, sense que això suposi una propietat exclusiva. Difícilment se superposen o solapen els territoris, però en les zones de vida això pot ocórrer en qualsevol moment.
Condicions ecològiques que permeten la territorialitat
Encara que entre les raons que impulsen la territorialitat s'esmenten principalment les fonts farratgeres, qualsevol altre recurs pot afavorir la monopolització d'una zona, com la facilitat per a trobar parella, la reducció de la pressió dels depredadors, la comoditat en el creixement de les cries, etc. Així mateix, en molts casos la territorialitat fa que es regulin les densitats de les poblacions.
La defensa dels recursos està condicionada per tres factors principals: la qualitat dels recursos, la seva distribució a nivell local i temporal, i la competència per a aconseguir-los. La qualitat dels recursos, l'abundància i la distribució local tenen una influència directa en el comportament territorial, ja que d'ells depèn la magnitud del territori que un animal ha de protegir per a satisfer els seus requeriments energètics.
Si l'entorn és pobre i el pasturatge està molt dispers, no val la pena marcar i protegir el territori. És el cas dels nyus africans (Connochaetes gnou), que exploten farratges de baixa qualitat en àmplies pastures de sabana, travessant llargues distàncies, perseguint les escasses precipitacions.
Hi ha altres aliments en la mateixa sabana amb recursos escassos i molt dispersos per als nyus. Per exemple, els fruits i brots verds poden ser abundants en zones concretes i la majoria dels antílops petits que s'alimenten d'ells són d'origen territorial. En aquest cas, la rendibilitat del territori no està definida per la disponibilitat d'aliments, sinó per la densitat de la competència.
En general, quan els aliments de gran qualitat són abundants, no es defensen separant els territoris, per exemple, els txontes ( Fringilla coelebs ) només protegeixen als territoris en zones amb baixes llavors.
Com s'ha esmentat anteriorment, la distribució de recursos també limita el comportament territorializado. Si l'aparició de recursos és predictible, l'animal pot tenir territoris exclusius. Però si les zones d'alimentació o pastures són peribles o transitòries, cada gra hauria d'explotar grans superfícies per a rendibilitzar el territori. Això impedeix la protecció del territori i els exemplars es concentren en les colònies. Aquesta és una de les raons per les quals molts ocells s'han reunit en colònies fora del Txitaliano.
Algunes espècies, tenint en compte la velocitat de restauració dels aliments, poden prendre “acompanyants” en els territoris. És el que fa la terrissaire blanca ( Motacilla alba ): aquest ocell insectívor situa el seu territori en les ribes dels rius, ja que l'aliment principal són els insectes de la riba. La bugaderia blanca es desplaça atropellant insectes, limitant la seva grandària al temps necessari per a restaurar les densitats d'insectes adequades. Quan el temps de restauració és molt ràpid, tindrà excedents alimentosos i en lloc de reduir la grandària del territori, “contracta” un altre gra auxiliar, mantenint la grandària del territori i facilitant les labors de defensa. En moments de baixa producció d'insectes, expulsa a l'ajudant.
El tercer factor principal és la competència en l'accés als recursos. La capacitat o habilitat per a competir pot variar d'un a un altre. Una despesa rendible per a un pot no ser rendible per a un altre. Per això, els exemplars més vulnerables mai seran capaços de protegir els territoris i molts buscaran estratègies alternatives. En moltes espècies, sobretot en ocells, es poden distingir exemplars que han aconseguit territori i no tenen territori. Aquestes últimes intenten colonitzar els territoris dels individus morts per a evitar possibles problemes reproductius. La diferenciació que es dóna en aquests casos té efectes genètics d'interès.
Rendibilitat i mesura adequada
La mesura òptima del territori ha de basar-se en costos i beneficis. En principi, el benefici del territori s'incrementarà amb la seva grandària, si bé, en certa manera, els recursos són excessivament nombrosos i els costos s'incrementen de manera desproporcionada. Els luxes poden ser molt cars, ja que en augmentar la superfície augmenta la competitivitat, a més d'haver de recórrer grans distàncies per a protegir el territori.
Encara que les anàlisis de rendibilitat (Figura 1) són vàlids per a tots els animals terrestres, s'han aplicat sobretot a ocells nectarjales com els colibris i els ocells solars. En alguns estudis s'han mesurat totes les despeses energètiques d'aquests ocells al llarg del dia (localització del nèctar, vol, manteniment de les plantes suspeses, protecció del territori enfront de la competència, etc.) i el nombre de nèctars (és a dir, beneficis) de les flors del territori. S'ha observat que els territoris no es fixen en funció d'una determinada mesura (pot variar de territori a territori fins a cent vegades), sinó en funció del nombre de flors (ja que el nombre de flors entre el territori més ric i el més pobre només varia cinc vegades). En conseqüència, en aquest cas la dimensió territorial i la densitat nèctar són inversament proporcionals.
Si bé la dimensió global del territori està condicionada per la disponibilitat de recursos, en alguns casos la delimitació del territori vindrà condicionada pel paisatge circumdant. Per exemple, en el territori de l'espinós del peix ( Gasterosteus aculeatus ), si experimentalment posem unes plantes, el peix accepta la reducció del territori, ja que guanya la “separació física” amb el seu veí. Però si no hi ha veïns al costat o aquestes plantes es col·loquen a menys de 30 cm del niu, no admetrà límits físics.
Tipus de territori
Els territoris es poden classificar en funció de les funcions que realitzen els animals. Així, la majoria dels ocells realitzen l'aparellament, l'alimentació i la cria en el mateix territori, mentre que unes altres només l'explotaran per a alimentar el territori. Aquest és el cas de la garsa cendrosa ( Ardea cinerea ), que utilitza arbres de llacs o riberes per a allotjar les colònies niu, limitant la distància entre els nius pels buits. Però en les zones d'obtenció d'aliments, llacs i arrossars, defensen a grans territoris individuals. Finalment, en el cas d'altres pocs ocells, els exemplars mascles utilitzaran el territori per a atreure i copular a la femella mitjançant espectaculars festejos. Això és el que fa el basoilarra ( Tetrao urogallus ) amb la seva atractiva dansa.
Una altra possible classificació és el sexe dels exemplars que defensen els territoris. El cas més simple és l'animal més aïllat, amb territoris diferents en els mascles i en les femelles; per exemple , els hamsters ( Crecetus cricetus ) són molt territorialistas i les femelles només permeten l'entrada als mascles una hora abans de l'estrat. En la majoria de les espècies d'ocells el mascle és el que protegeix el territori, però en el cas del txantxangorri ( Erithacus rubecula ), els territoris dels mascles i les femelles estan separats i després de passar l'hivern en el cant, es reuneixen a la primavera, generalment en el territori del mascle, per a créixer junts les cries.
En el cas dels mamífers solitaris, els mascles adults són els que presenten la territorialitat més estricta. Sovint (per exemple, la guineu, Vulpes vulpes ) el territori d'un mascle està superposat a les de diverses femelles i els joves vagabunds són acceptats si respecten la jerarquia. Per part seva, les guineus urbanes que han proliferat en els últims anys, defensen el territori en grups jeràrquics (igual que els llops) en concentrar els recursos en zones molt concretes (abocadors).
En altres casos l'únic recurs que es pot trobar en el territori és el mascle. Combatents ( Philomachus pugnax ) i altres espècies atreuen a la femella formant petits territoris individuals coneguts com “els” en els balls tradicionals. Les femelles mostren una gran preferència pels mascles situats en el centre de la beina, per la qual cosa no és d'estranyar que els mascles dominants monopolitzin aquests territoris. Els joves han de conformar-se amb els territoris perifèrics, a l'espera que a mesura que van envellint aconsegueixin un nivell jeràrquic que els permeti accedir a les copules.
Finalment, periòdicament es produeix una territorialitat interespecífica. Quan els recursos que exploten són iguals o similars, es poden trobar comportaments territorializados entre exemplars de diferents espècies. Els cascavells ( Parus major ) i els txontes ( Fringilla coelebs ) no marquen territoris interespecífics en tota Europa, però s'ha observat que s'eviten en la petita illa Eigg, situada a l'oest d'Escòcia. En els boscos dels nostres pobles es poden trobar dos nínxols ideals per a aquestes dues espècies, que conviuen en pau de pake, però la senzilla i homogènia estructura dels boscos de l'illa obliga als carboners i les txonzas a omplir el mateix nínxol.
Marcat de límits
Els mecanismes utilitzats per a declarar la propietat poden ser tan diversos com la forma, grandària, durada i distribució dels territoris. No obstant això, hi ha tres tendències principals: marcat per olor, missatges acústics i missatges òptics.
La marcació per olors és el mètode més utilitzat per a delimitar els límits entre mamífers, encara que els marcats amb glàndules, orina o femta poden ser utilitzats per a altres tasques (orientar-se, identificar als membres del grup o assenyalar les zones de menjar). El mètode de marcatge i l'objecte que es marca varien d'espècies. Així, els teixons ( Meles meles ) i les campanes ( Dimarts ) tenen les glàndules aromàtiques sota el bust i poden marcar qualsevol cosa. Els conills ( Oryctolagus cuniculus ) tenen dues glàndules, una en l'anus i una altra en la galta, que també poden marcar qualsevol cosa, encara que a vegades el mascle també marca la femella.
Els conills activen l'expulsió de la glàndula anal, però només quan han de marcar el territori i, per tant, hi ha excrements de diferent olor. Molts animals utilitzen simultàniament diverses glàndules per a marcar el territori. Sembla que les dues glàndules tenen la mateixa funció, però en eliminar-se més d'un fluid amb diferent composició química, la probabilitat de rebre aquest missatge és major.
La segona gran tendència per a reivindicar la propietat del territori és la dels animals que utilitzen missatges acústics. Encara que els més coneguts són els cants d'ocells, els grans mamífers marins i els micos vermells també han adoptat aquest mecanisme. Les cançons d'ocells territorials s'utilitzen sobretot en entorns tancats on la visibilitat és limitada. Sovint, un ocell pot defensar un mateix territori amb sons o cançons diferents, provocant en la competència la sospita que hi ha més d'un ocell en aquesta zona.
Finalment, comptem amb un grup d'animals que transmeten missatges òptics, exposicions i balls. Aquests animals adquireixen colors o formes vistoses. Si hem dit que els missatges acústics s'utilitzen en entorns tancats, en aquest cas per descomptat, les zones obertes i obertes són necessàries perquè el missatge arribi. En el cas del peix tridu ( Gasterosteus aculeatus ) a l'amo del territori canvia de color: en daurar el ventre, el forà atacarà amb passió. També s'exhibeixen en ocells, a vegades combinant dos mecanismes acústics i òptics. Aquest marcat mixt ho realitza, per exemple, l'aleta ( Alauda arvensis ), que vola constantment mentre canta. Altres ocells, no obstant això, emeten principalment un missatge òptic: encara que l'objectiu principal dels vols alts dels ocells rapaços és és augmentar la visibilitat, també aconsegueixen que siguin observades per elles.
Com s'ha vist, la territorialitat és fonamental per a certes espècies animals. Independentment dels punts de vista etològics estrictes, l'important no és comprendre l'origen o la base fisiològica del comportament territorial, sinó identificar les condicions ecològiques que l'afavoreixen. Només des d'aquest punt de vista eco-etològic es pot entendre la gènesi i evolució d'un fenomen tan complex. En una època en la qual la clau per a la conservació de moltes espècies resideix en el seu profund coneixement, és urgent impulsar aquest tipus de recerques.
Gai honi buruzko eduki gehiago
Elhuyarrek garatutako teknologia
