Primeros animales voladores (II): Estos pequeños gargantos de agua dulce
1993/10/01 Altonaga, Kepa - EHUko biologia irakaslea Iturria: Elhuyar aldizkaria
Los odonatos suelen tener varias mudas antes de desarrollar la forma madura. Estas mudas son obligatorias. Esto es debido a que las larvas están recubiertas por una superposición rígida, por lo que para crecer es necesario deslizar la piel vieja y segregar otra más grande. Este proceso, en general, es común a todos los insectos. Sin embargo, en el caso que nos ocupa, los entomólogos hablan del desarrollo heterometábolo: la larva de insectos heterometábolos tiene ciertas similitudes con el adulto, como los ojos compuestos, las antenas y los apéndices alimentadores y desplazadores similares. Pero en la larva siempre faltan los órganos reproductores funcionales. Estas formas maduras suelen tener alevines, que se expanden con el último mud y se desarrollan completamente. De hecho, los principales cambios en el crecimiento son debidos al tamaño y a las proporciones del cuerpo, al margen del desarrollo de las alas y de las estructuras reproductoras.
El tipo de desarrollo descrito hasta ahora, más allá del grupo de los odonatos, se ha encontrado en otros muchos insectos, como el más ortóptero, es decir, los saltamontes. Sin embargo, hay diferencias entre los saltamontes y los desarrollos heterometábolos de las brochetas y las hechiceras. Lo más destacable en el caso de los ortópteros, tanto el adulto como la larva, sería vivir en el mismo entorno, y en caso contrario, en el caso de los odonatos, que uno sea volador mientras que el otro es aguar. Obviamente, esta diferencia tiene un profundo significado biológico, como veremos inmediatamente. También ha dado lugar a diferencias desde el punto de vista terminológico: la larva de insectos heterometábolos terrestres se llama ninfa y, al igual que en el caso de las txitxiburduntzas y brujas, la naiade es acuosa.
Según una creencia muy extendida entre los biólogos evolucionistas, desde el punto de vista de la selección natural resulta ventajoso el ciclo biológico con larvas y adultos que ocupan diferentes nichos ecológicos, ya que se genera una diferenciación ecológica entre jóvenes y adultos. Es decir, en el caso de los odonatos, donde la larva vive en el agua y el adulto en el aire, se evita totalmente la competencia intraespecífica, ya que cada uno tiene su propia estrategia biológica para explotar lo más adecuadamente posible los recursos de su entorno. En cualquier caso, la demostración satisfactoria de esta hipótesis no es fácil y toda esta interpretación biológica hasta aquí descrita debe entenderse como una convicción general, pero en ningún caso como un fenómeno comprobado empíricamente.
En general, el desarrollo de los huevos de odonatos puede ser de dos tipos: algunos son de eclosión rápida, que se abren en dos o tres días después de la ración o en un par de semanas; otros, con una eclosión tardía, que puede prolongarse durante varios meses. Una vez cumplido el desarrollo embriológico, la joven larva de las brochetas y las brujas rompe la concha del huevo. Al recién nacido se le llama “prolarva” y es de corta duración, de unos minutos. Su función es dejar el huevo y llegar hasta el agua. Y es que tiene que realizar un viaje de varios centímetros cuando el huevo se ha depositado en la vegetación de ribera o cuando el nivel del agua ha disminuido. Para ello la prolarva se mueve saltando contrayendo el cuerpo, ya que sus apéndices no son funcionales.
Cuando la prolarva cumple su función, la cutícula se desgarra longitudinalmente y sale la primera naiade. Esto ya tiene el aspecto general de los naiades de mayor edad. Sin embargo, en antenas y patas la primera naiade tiene menos llaveros, carece de portalápices (= pteroteca) y sus ojos compuestos están constituidos por pequeñas cantidades de ommatidios. A lo largo de los próximos muds los apéndices obtendrán progresivamente el número de cruces definitivos, así como el número de ommatidios que les corresponde a los ojos. Asimismo, a partir de la quinta o sexta muda se procederá al borrado de las carteras y de las incipientes características sexuales.
La cantidad de mudas varía entre 6 y 16 mudas por especies. En cualquier caso, dado que el odonato tiene que crecer hasta cierto tamaño, la tasa de desarrollo para llegar a él depende principalmente de la cercanía de los alimentos y de la temperatura, de manera que con las condiciones ambientales se produce un cambio en la cantidad de mudas en una misma especie. De la misma manera, la duración del desarrollo larvario puede ser variable: especie que necesita un período de un año en el sur de Europa para superar el periodo larvario, puede prolongarse durante tres años en latitudes altas.
Las naiades de los odonatos son carnívoros, capturando diferentes tipos de seres vivos acuáticos. No son granos especializados, sino que caza presas de tamaño adecuado como protozoos, rotíferos, larvas de mosquito, gusanos pequeños, pulgas de agua, roedores de agua, alevines de pescado, coplas. Se ha visto que el tamaño y el movimiento son estímulos importantes para el descubrimiento de las presas. Sin embargo, la forma y el color no. Los naiades que habitan en el mismo pantano, como depredadores generalistas, son potenciales competidores, y en base a ello se ha querido explicar el comportamiento territorialista de los naiades de algunas especies para defender el lugar de forraje.
Los naiades de los odonatos no buscan presas, sino que esperan activamente espiando (parado y oculto en la vegetación o enterrado en la arena y la balsa). Al pasar la pieza de buen tamaño, se sujeta con una poderosa pieza captadora. Esta pieza de boca es el labio inferior totalmente alterado de la Nájera, con dos claves móviles de ataque, conocido como “máscara”. Al parecer, el mecanismo de esta pieza bucal está basado en la musculatura de la propia máscara y del abdomen: la contracción de los músculos dorsoventrales abdominales aumenta la presión intracorpórea y la relajación simultánea de los músculos flexores del labio produce el disparo de la máscara.
Todo el proceso es inmediato, ya que la extensión de la máscara puede ser de 15-20 milisegundos. Tras el ataque, la presa pegada por las claves se acerca hasta las mordazas con una contracción muscular.
Las cantidades de alimentos obtenidos por los Naiades dependen, por supuesto, de cada larva y de su fase, pudiendo ser importantes en períodos de crecimiento rápido. Por ejemplo, en un experimento de un mes de laboratorio se ha observado que una larva de txitxiburduntzi ha ingerido 2.136 mg de comida, que tras mudarse tres veces ha mostrado un aumento de peso de 747 mg.
En el caso de las jóvenes Naiade, la detección de presas es por antenas: los movimientos de agua excitan los órganos sensoriales de las antenas. En las naiades más antiguas la importancia de la visión va aumentando, aumentando en igual medida el número de ommatidios de los ojos. Así, los 170 ommatidios de la primera larva de un txitxiburduntzi han llegado hasta los 8.000 en la última naranja. Los nuevos ommatidios se añaden en cada muda a la orilla del ojo, empujando hacia atrás los viejos ommatidios, es decir, el ommatídio comienza mirando al anterior y termina por ver el trasero.
Por otro lado, la forma en que se utiliza la máscara para la captura sugiere que los naiadeos son capaces de medir la distancia. Como ya se ha indicado, es necesario mover la presa para disparar la respuesta de la pieza bucal; los naiades no responden ante la caza inerte. A este respecto, podemos mencionar que el ojo compuesto es muy sensible al movimiento y, codificando este dato, es reseñable que una naiade de txitxiburduntzi puede distinguir entre 60 estímulos de luz por segundo, con el máximo del ser humano en 45.
Sin embargo, de lo anteriormente mencionado se puede pensar que en la vida de las chucherías y brujas no hay ningún peligro. Las cuentas no son así, y de hecho estas larvas son el sustento de truchas, aves abombadas y algunos insectos acuáticos. Entre los enemigos, a pesar de no ser tan visionarios, hay varios parásitos: quizá los más conocidos son unos ácaros de agua exoparásíticos que aprovechan el ciclo de vida del odonato para poder llenar el suyo.
La máscara de captura tan bien adaptada ayuda poco a la defensa de los naiades. Por tanto, se han seguido otras vías a lo largo de la evolución. Las principales estrategias de protección han sido la inmovilización y la ocultación, que también sirven para la captura. Sin embargo, la larva de odonatos detectada puede llegar a mecanismos más violentos. Lo más espectacular es la fuga por propulsión a chorro, realizada por las larvas de las brochetas.
Para ello, en las proximidades de un depredador, expulsan con fuerza el agua del recto por el ano, con la larva a toda velocidad hacia delante. Otras veces hacen de cuerpo para que durante un tiempo el enemigo no les agreda. Por último, cabe destacar la capacidad de regeneración. Así, las piernas de las larvas de los odonatos se desatan con relativa facilidad del cuerpo (fenómeno conocido como autotomía), abandonando el peligroso abrazo de la presa y reconstruyendo el apéndice perdido a lo largo de los mudas siguientes.
En nuestras latitudes, la mayoría de las especies son univoltinas, es decir, tienen una sola generación al año. No obstante, cuando se den las condiciones adecuadas, se puede sacar una segunda generación o, en caso contrario, alargar el desarrollo durante varios años, como se ha mencionado anteriormente. En las zonas tropicales, sin embargo, son numerosas las especies multivoltinas, es decir, en un año hay varias generaciones.
Al final del periodo larvario, los ojos compuestos se desarrollan muy rápidamente, se expanden los casquillos del sur y se crían los músculos de vuelo. También se pueden distinguir machos y hembras. Estas alteraciones morfológicas van acompañadas de un cambio en el comportamiento: la naiadea se moverá por la superficie, en lugar de aguas más profundas, hacia la orilla o por las plantas submarinas. Al aumentar las tasas respiratorias, la naiade buscará periódicamente oxígeno atmosférico, para lo que utilizará el primer espiráculo con branquias y respiración rectal abandonada. También suspenderá la actividad alimenticia. Todos estos cambios, al igual que la metamorfosis total de los insectos, están regulados por hormonas. Este periodo se prolonga durante varios días.
Por último, la Naiadea está preparada para el último mudú, llamado muda imaginal, que traerá un imago, es decir, un grano maduro. La transformación se produce en el aire, es decir, en el entorno posterior. A primera hora de la mañana, dos horas después de dejar el agua, la Nájera subirá en algún tallo, dejando el agua definitivamente abandonada. Es entonces cuando comienza el cambio de aspecto drástico, que puede acabar a media hora: se hincha el tórax y se desgarra la superficie de la larva entre los casquillos del Sur, aumentando sin demora la grieta, de la que sale el tórax del imago. Después de la cabeza aparecen las piernas y las alas. Finalmente liberará el abdomen. Para finalizar la transformación, una vez quitada la “camisa” de la larva, hay que extender y fortificar las alas. Arrugados al principio, se van destollando y estirando poco a poco, al tiempo que se seducen. En cuanto nos damos cuenta, nos ha quedado completamente configurado el brocheta.
El periodo de emergencia descrito en todos los pasos de desarrollo es sin duda el más peligroso. De hecho, durante varias horas las chucherías y hechizos son muy vulnerables, estando en manos de ranas, arañas y pájaros. Del mismo modo, durante este periodo de emergencia del imago, el viento, la lluvia o las bajas temperaturas pueden ocasionar importantes daños, como por ejemplo, se ha medido una mortalidad del 16% provocada por el tiempo frío en una población de la brocheta Anax imperator. A partir de ahí, se puede pensar que la selección natural ha potenciado, que la piel vieja se ha expulsado rápidamente, que la nueva cutícula se endurezca rápidamente y que los odonatos se mantienen lo más ocultos posible mientras lo hacen.
Entre los insectos volados existen dos tipos de desarrollos: heterometábolos y holometábolos. En esta última se produce una metamorfosis “completa”. Por ejemplo, a lo largo del ciclo de vida de la mariposa conocemos la oruga y el adulto, uno muy voraz, el otro volador, y entre ambos la fase oculta denominada “pupa”, que se llena dentro de un capulo. La metamorfosis de los odonatos es heterometábolo (porque no hay pupa) y la larva y el adulto se parecen bastante.
Gai honi buruzko eduki gehiago
Elhuyarrek garatutako teknologia
