Diversidade ecolóxica: que é e que xera?
1996/01/01 Larrañaga, Jon Iturria: Elhuyar aldizkaria
Diversidade ecolóxica: medición e índices de diversidade
Probablemente o primeiro contacto coa diversidade biolóxica é intuitivo, xa que ao mirar á natureza somos conscientes da integridade dos seres vivos e das comunidades que os compoñen. Con todo, paira a ciencia a intuición non é suficiente, polo que os ecoloxistas, tomando como punto de partida as aproximacións intuitivas, trataron de codificar e analizar de forma obxectiva a diversidade biolóxica, desenvolvendo diferentes métodos e índices de medición.
A forma máis sinxela de medir a diversidade ecolóxica é contar cantas especies existen, é dicir, medir a riqueza de especies. Con todo, ao medir así a diversidade, pérdese información relevante sobre a estrutura da comunidade, xa que non se fai distinción entre especies numerosas e escasas. Por exemplo, una comunidade formada por cen individuos de dúas especies. Esta comunidade pode ter dúas estreas de distribución: uno con 50 individuos por especie e outro con 99 individuos dunha mesma especie e un doutra. Intuitivamente podemos ver que a primeira comunidade sería máis divertida que a segunda, pero os índices de riqueza non indican nada deste tipo.
Paira evitar este problema, ademais da riqueza de especies, traballáronse outros índices que teñen en conta a abundancia de cada especie (ver cadro primeiro) e definiuse un novo concepto de equidad comunitaria. Isto indica a distribución das especies na comunidade e é máximo cando todas as especies da comunidade teñen o mesmo número de representantes. Algunhas especies son moi numerosas e outras moi escasas, pola contra, son pequenas.
O tamaño do campo no que medimos a diversidade pode influír significativamente no resultado obtido. Por iso, distínguense tres tipos de diversidade. Por exemplo, cando a diversidade mediuse sen saír dun ecosistema concreto, o índice obtido denomínase diversidade alfa. Una vez contabilizadas as especies deste ecosistema, pódese chegar aos ecosistemas adxacentes e atopar diferentes especies que non apareceron inicialmente.
Se se seguen contabilizando estas novas especies, o número inicial aumenta, pero o aumento non sempre é o mesmo, xa que depende do número de especies que podemos atopar nos novos lugares. A medida que se contabilizan estas novas especies, a taxa de presenza de especies no número de especies denomínase diversidade beta. Una última opción é contar todas as especies dunha rexión extensa e calcular a súa diversidade. A diversidade así medida denomínase diversidade gamma.
a imposibilidade de identificar e cuantificar todas as especies dun determinado ecosistema, o que implica a inmensa Ian e a colaboración de moitos especialistas. Por iso, nunca se mide a diversidade de todas as especies presentes na área de estudo, senón a diversidade dun determinado animal ou grupo de plantas (aves, plantas de flor, bolboretas, etc.).
Factores que inflúen na riqueza de especies
Non todas as comunidades teñen a mesma diversidade. Algunhas conteñen moitas especies de animais vexetais e outras, só unhas poucas. Co fin de buscar una resposta adecuada á causa destas diferenzas, tras a recompilación de datos experimentais por parte dos ecoloxistas, formuláronse numerosas hipóteses. A continuación analízanse un a un os principais factores que inflúen na riqueza de especies, pero sen esquecer que a diversidade de calquera comunidade pode depender da complexa interacción de varios factores.
Produtividade
A produción vexetal depende de moitos factores. As rexións máis produtivas do planeta son as tropicais e as máis pobres os polos, cun gradiente bastante claro que pasa por rexións subtropicales e tépedas. Este gradiente parece ser debido ás condicións climáticas, xa que a medida que aumenta a latitude diminúe a cantidade de luz que chega ao chan, a temperatura media e a duración da época na que pode producirse o crecemento.
A medida que aumenta o tamaño, prodúcese un fenómeno similar, con zonas baixas máis produtivas que zonas altas. Nos medios acuáticos, a produción está moi ligada á profundidade, xa que ao aumentar a profundidade diminúe a temperatura da auga e a cantidade de luz que pode chegar a ela. En ocasións, como no deserto ou en zonas moi áridas, a escaseza de auga limita a produtividade e noutras ocasións a ausencia dalgún alimento imprescindible paira o crecemento.
Dado que a base da cadea alimenticia dos animais é vexetal e moitos factores que inflúen na produción vexetal tamén inflúen na produción dos animais, a produción adoita ir da man das plantas, é dicir, cando hai moita vexetación hai moito herbívoro e, por tanto, moitos carnívoros.
En xeral, considérase que o aumento da produción aumenta a dispoñibilidade e diversidade de recursos tróficos, o que pode dar lugar a un aumento da riqueza de especies (ver figura 1). Este fenómeno observouse en varias ocasións, pero en ocasións non se pode asegurar que a causa principal do aumento da diversidade sexa o aumento de recursos, xa que se sospeita que pode haber outra causa imprecisa.
Con todo, non parece que este fenómeno sexa universal. Por unha banda, realizáronse outras observacións e experimentos que apuntan a unha diminución da diversidade no aumento da produción (ver cadro 2 e figura 2). Nalgúns lagos, ríos e comarcas mariñas e estuarinas, observouse una diminución da diversidade de fitoplactona, como consecuencia do aumento da produción primaria debido á eutrofización humana.
Doutra banda, obsérvase que dous das comunidades vexetais máis ricas do mundo, pairámolos australianos e o "fynbo" surafricano, crecen en chans moi pobres, cunha diversidade moito menor noutras comunidades de máis nutrientes. Por último, hai obras que indican que a diversidade máxima dáse en niveis medios de produción e que a diversidade diminúe ao descender ou aumentar a produción (ver figura 3).
Por tanto, en xeral, en zonas de moi baixa produtividade, considérase que o seu crecemento pode provocar un aumento da diversidade. En cambio, en produtividades medias ou altas, a diversidade parece depender doutros factores.
Heteroxeneidade espacial
Desde hai tempo sabemos que en zonas de orografía divertida viven máis especies que en lugares .homoxéneos (por exemplo, sabemos que en zonas montañosas hai máis especies que en chairas). Por iso, considérase que en contornas de alta heteroxeneidade espacial, microhábitats, microclimas, refuxios e, en xeral, existe una maior variedade de recursos que favorecen una maior presenza de especies nos mesmos.
A maioría dos Ian que se realizaron paira confirmar isto trataron de relacionar a diversidade vexetal e animal e, na maioría dos casos, demostraron que ambos están moi relacionados (ver figura 4).
Depredación
Nalgúns experimentos comprobouse que o depredador tamén pode influír na diversidade de especies. O seu traballo máis coñecido é R. T. Trátase da estrela carnívora Painer Pisaster ochraceus. Esta estrela do mar habita na rexión intermareal das costas rochosas do Pacífico, onde se experimentou alimentándose de mexillóns, percebes, lapas e outras especies de moluscos e balanos (ver figura 5). Ademais, estas especies convivían cunha esponxa e catro especies de algas, formando una comunidade de 15 especies en total.
Paira levar a cabo o experimento, Paine delimita una pequena zona e expulsa durante anos a todas as estrelas de mar que entraban nela, para que non afectasen a outras especies da zona. Periodicamente analizou a densidade de invertebrados na zona e o grao de cobertura das algas e comparouna cunha zona de control, na que podían circular estrelas de mar. Durante o tempo que durou o experimento, non se produciron cambios na zona de control, pero na zona sen estrelas de mar producíronse profundos cambios e cando o experimento deuse por finalizado, o número de especies diminuíu de 15 a 8.
Cos coellos realizáronse en Ian similares e os resultados foron similares. Os coellos aliméntanse de herba e non son moi selectivos, comendo normalmente só as plantas máis grandes e próximas. Do mesmo xeito que no caso anterior, cando a presión dos coellos diminuía ou desaparecía, observouse que a diversidade vexetal dos pastos nos que se alimentaban diminuía, pero neste caso observouse que a diversidade diminuía tamén ao aumentar a presión.
Realizáronse moitos experimentos similares aos mencionados con varios carnívoros e herbívoros terrestres e acuáticos, moitos dos cales deron resultados similares, pero dado que en ecoloxía é común, nalgúns casos os resultados foron contrarios. É dicir, observouse que a presión do depredador pode diminuír a diversidade (ver figura 6). En xeral, una vez desaparecida a presión dos depredadores, crese que desaparece o principal factor que limita o crecemento das presas. En consecuencia, estas especies poden crecer ao máximo e compiten polos recursos, gañando e multiplicando as especies mellor adaptadas á competencia. Pola contra, as poboacións dos que non teñen capacidade paira competir diminuirán ou desaparecerán e a diversidade diminuirá.
Todo iso considérase que se produce cando os depredadores se alimentan das especies máis abundantes de cada momento ou de especies que sobresalirían na competencia. Pola contra, cando os depredadores comen especies desfavorecidas na competencia, considérase que estas especies poden desaparecer e diminuír a diversidade.
Competencia
A competencia por recursos entre distintas especies pode ser dobre. Ás veces, sobre todo cando os recursos son abundantes e variados, cada especie pode especializarse na explotación dos distintos recursos, minimizando así a competencia entre as diferentes especies. Noutras ocasións, se a competencia é dura e non hai moitas posibilidades de especialización, as especies mellor preparadas paira a competición desaparecen outras.
Por tanto, en rexións con moitos e diversos recursos, a competencia podería favorecer a especialización e aumentar a diversidade, pero en rexións que non ofrecen posibilidades de especialización, se xurdise a competencia habería que eliminar algunha especie e reducir a diversidade.
Dureza ambiental
Factores abióticos extremadamente estreas (temperatura moi alta ou baixa, alta acidez ou alcalinidad, altas concentracións salinas, escuridade total, ausencia de auga, etc.) Nos seus medios, só viven uns poucos seres con especiais adaptacións morfológicas ou fisiológicas. Por iso, adóitase pensar que as condicións abióticas estremas poden ter un efecto directo sobre a diversidade (ver figura 7).
No entanto, dado que a produtividade e a heteroxeneidade espacial destes medios adoitan ser reducidas e a miúdo trátase de zonas illadas de moi pequena superficie, a miúdo non está claro si o factor que máis inflúe na diversidade é a propia dureza ou un deses factores.
Variabilidade climática e estabilidade ambiental
Un clima estable ou cambiante e una variabilidade previsible ou non, poden ter una gran influencia sobre a diversidade.
Os climas estables permiten a creación de seres cun alto grao de especialización, calquera recurso (néctares, froitos ou sementes dun determinado tipo de plantas, algún animal, etc.) a dispoñibilidade ao longo de todo o ano permite a creación dun ente que se alimente exclusivamente deste recurso. Pola contra, a especialización facilita que haxa máis especies nun mesmo medio, xa que cada especie explota uns poucos recursos, polo que a competencia entre especies é menor.
Por todo iso, poderíase esperar una gran diversidade en zonas de clima estable. Pero doutra banda, cando o clima é cambiante pero previsible (é dicir, cando se distinguen varias estacións marcadas), poderíase esperar que haxa especies adaptadas ás condicións de cada época e que por tanto a diversidade sexa maior que se o clima fose estable.
Os climas inestables poden ter dous tipos de efectos sobre a diversidade do ecosistema. Por unha banda, a variabilidade da dispoñibilidade de recursos fai que se poida evitar a presenza de especies altamente especializadas, pero doutra banda, pódese evitar que a competencia entre especies sexa maioritaria e que algunhas especies desaparezan competidores máis vulnerables. Por iso, é posible tamén pensar que un clima lixeiramente inestable axuda a manter elevada a diversidade e que a precariedade é moi alta ou moi baixa pode ter un efecto negativo sobre a diversidade. A selva tropical, por exemplo, é moi diversa, pero aínda máis divertida en lugares onde se produciron pequenas perturbacións.
En lugares nos que algunha tormenta formou algún claro, por exemplo, pódese atopar máis vexetación, xa que a selva é un mosaico de partes en distintas situacións de cocción.
Polo momento existen poucos datos que poidan confirmarse ou rexeitar estas hipóteses, pero a maioría das existentes parecen apoiar a hipótese de que a estabilidade climática ten un efecto favorecedor sobre a diversidade (ver cadro 3).
Idade do medio: tempo evolutivo
Cando as comunidades sofren algunha perturbación, moitas especies autóctonas desaparecen e a diversidade diminúe. Posteriormente, una vez desaparecida a perturbación, aparecen varias especies que ocupan o lugar das especies destruídas (que poden ser especies antigas ou novas evolucionadas despois da perturbación) e o proceso de colonización fai que a diversidade creza de novo.
Algúns autores consideran que as comunidades de baixa diversidade son aquelas que, tras sufrir algunha perturbación, están a retornar ao estado de equilibrio e as de alta diversidade son comunidades maduras que hai tempo non cambiaron.
Esta hipótese utilizouse sobre todo paira explicar a influencia das glaciaciones do Pleistoceno na diversidade mundial. Deste xeito, as rexións máis ricas (trópicas) serían aquelas rexións que non se viron afectadas polas glaciaciones, mentres que todas as demais con menor diversidade serían aquelas rexións que poderían recuperar o equilibrio (e a diversidade) que perderan nas glaciaciones.
Con todo, esta hipótese aínda non está demostrada. Paira iso hai que demostrar que antigamente todas as rexións tiveron a mesma diversidade e que esta diversidade era equivalente á máxima diversidade actual, pero no rexistro fósil non se atoparon indicios diso. Ademais, parece que os cambios climáticos do Pleistoceno tamén afectaron aos trópicos.
Interacción entre diferentes factores
Como vimos ao longo do artigo, son moitos os factores que se utilizaron paira explicar as circunstancias da diversidade, pero non hai una explicación que nos sirva en calquera caso. Hai factores que ofrecen explicacións moi adecuadas nalgúns casos, pero non parece que teñan moito que ver noutros. Outros factores parecen e existen que só poden ser utilizados como explicacións complementarias, pero en cantos factores fan que a diversidade do ecosistema sexa alta e en moitos outros a diversidade sexa baixa.
Por todo iso, pódese pensar que a diversidade é o resultado da interacción de varios (ou todos) destes factores (ver figura 8). É dicir, a diversidade será alta cando a combinación destes factores é adecuada e baixa cando esta combinación é inadecuada ou cando a influencia negativa dalgún factor é moi evidente.
Gai honi buruzko eduki gehiago
Elhuyarrek garatutako teknologia
