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Ecología de los ríos o lagos pirenaicos

1993/12/01 Arturo Elosegi Irurtia - Ekologiako katedradunaZientzia eta Teknologia Fakultatea. EHU Iturria: Elhuyar aldizkaria

Al igual que en la mayoría de las zonas altas del mundo, uno de los rasgos más característicos del paisaje pirenaico son los lagos o los ríos. En esta cordillera se localizan más de 1.000 lagos (de diferentes colores, formas y tipos de agua) que reflejan importantes propiedades físicas y biológicas de los ríos. La limnología es la ciencia que estudia la ecología de las masas de agua continentales (arroyos, ríos, lagos, balsas, turberas, etc.), y aunque todavía no están completamente investigados los ríos, veamos cuáles son las principales características de estos sistemas.

Origen, características y evolución de los ríos

Arturo Elosegi

Aunque los lagos pueden formarse por procesos muy diversos, la mayoría de los ríos pirenaicos tienen origen glaciar. En las depresiones provocadas por la erosión provocada por los glaciares de la última era de hielo, donde el sustrato es impermeable, se ha producido acumulación de agua y formación de lagos. Los ríos, por lo tanto, son jóvenes: los mayores sólo tienen 40.000 años, la mayoría 10.000 y los más altos aún menos. La mayor influencia de las glaciaciones en el norte de los Pirineos (no sólo por el frío, sino por las precipitaciones más altas) hace que en esta vertiente los ríos sean más abundantes, llegando a unos cien metros por debajo. Aunque se pueden encontrar en cualquier tipo de litología, las regiones con mayor densidad de vado (Néouville, Aran, Pallars, etc.) se localizan principalmente en zonas de sustrato granítico, en materiales duros e impermeables.

La litología silícea e insoluble de la cuenca del lago impone sus límites a las comunidades locales. La alcalinidad (o capacidad de tamponar el pH) de las aguas es muy baja y el pH puede variar mucho tanto por la acción de los seres vivos como por la causa de la lluvia ácida. De hecho, el carbonato proveniente de las calizas es el elemento principal que bombea el pH del agua y ayuda a combatir las lluvias ácidas. Además, los ibones pueden ser muy oligotróficos (con concentraciones de alimentos muy bajas), lo que les lleva a comunidades empobrecidas. Hay que tener en cuenta, además, que en las alturas los suelos son finos y poco desarrollados. El suelo, además de ser el lugar de fijación del nitrógeno imprescindible para los seres vivos, es el principal acumulador de fósforo, magnesio y otros elementos, por lo que en los valles de suelo delgado los lagos son también pobres.

Comienzo del invierno (todavía no se ha acumulado nieve). (Foto: Arturo Elosegi).

Al concentrarse los sedimentos de la cuenca en los lagos, estos sistemas tienden a colmatarse: con el paso del tiempo se van haciendo más superficiales, dando lugar a zoicistas y pantanos si el clima es bastante húmedo y frío, desapareciendo finalmente. En consecuencia, no hay lagos de origen glaciar muy antiguos. Por supuesto, hay lagos de millones de años en lugares donde el sustrato se hunde (Lago Baikal, grandes lagos del Valle Rift en África, etc.). ), pero su origen es muy diferente. La colmatación de los lagos va acompañada de cambios en las comunidades locales, en la producción del lago, etc.

Dinámica de los ríos

A pesar de su aspecto estático y suave en la zona de los arroyos, a lo largo del año presentan fases de turbulencia y fuerte movimiento de agua. Este ciclo hidrodinámico, por su parte, tiene una gran influencia sobre los habitantes del lugar. Veamos, en primer lugar, la secuencia de cambios que sufre un gran río a lo largo del año.

Lago típico del circo: Ibón de Tebarray (Pirineo de Huesca). (Foto: Arturo Elosegi).

En los ríos profundos, durante la primavera (junio) todo el agua aparece a una temperatura de 4 ºC y el lago está bien mezclado, con condiciones fisicoquímicas similares en toda la columna de agua (al tener la densidad más alta a 4 ºC, la masa de agua a esa temperatura tiende a hundirse). A la llegada del verano, la insolación aumenta y aumenta considerablemente la temperatura del aire. En consecuencia, la superficie del agua se calienta, disminuye su densidad y comienza a “flotar” sobre la masa de agua fría inferior. Además, este proceso será cada vez más rápido, ya que cuanto mayor sea la diferencia de temperaturas, menor será la mezcla de las masas de agua superior e inferior.

A finales de julio se puede observar un gradiente vertical fuerte de temperatura (y densidad) a una profundidad de 20-25 m: si en la parte superior (en la capa denominada epilimnion) el agua puede alcanzar los 12ºC, en la parte inferior (hipolimnion) se mantiene a unos 4ºC durante todo el año. Este gradiente se llama termoclina. Debido a esta distribución, el hipolimnion queda aislado de la atmósfera y las características de estas dos masas de agua van cambiando poco a poco: en la capa superior se produce un aumento del plancton, una alta concentración de oxígeno, una disminución de la concentración de nutrientes, ... en la inferior, una disminución de la concentración de oxígeno los intercambios de oxígeno.

Lago semicolmatado, muy bien visible el cinturón vegetal.
Arturo Elosegi

En otoño (octubre a diciembre) la temperatura del aire desciende considerablemente, por lo que la superficie del agua se enfría hasta los 4º C y se hunde. Esto, con la ayuda de vientos fuertes, mezcla toda la columna de agua y elimina la termoclina. A la llegada del invierno la superficie del lago se congela, con un gradiente de temperatura inverso: la superficie del agua a unos 0º C y el agua a menos de 4 ºC. La primera consecuencia de esta capa de hielo, que puede alcanzar los 30-40 cm., es impedir la acción del viento, quedando el agua en calma. A medida que avanza el invierno, la capa de nieve de unos 2 m cubrirá el hielo, con lo que la pérdida de calor disminuirá, por lo que el hielo no será muy espeso. En los Pirineos el invierno es bastante largo, lo que limita la producción primaria (fotosíntesis), ya que la luz apenas llega al agua.

En primavera, cuando el hielo se derrite, la superficie del agua se calienta hasta los 4º C, se hunde y se produce la segunda mezcla del año. El deshielo de estas grandes masas de nieve (teniendo en cuenta que la mitad de la precipitación anual puede caer en la nieve invernal) tiene otro efecto: diluye los alimentos que ya eran bastante escasos, haciéndolos aún más accesibles para el plancton. Cuanto más nieve acumule en invierno, más tarde se fundirá el lago, por lo que menos tiempo tendrán los seres vivos para desarrollarse. En consecuencia, y el viejo dicho de los campesinos aquí está equivocado, se puede afirmar que en los ríos el invierno nevado seguido por los veranos pobres. Con la mezcla de primavera, el lago capta el oxígeno de la atmósfera y comienza la época de reproducción de muchas especies.

Arturo Elosegi

Según el ciclo que hemos visto hasta ahora, los lagos que mezclan las aguas dos veces al año (primavera y otoño) son diérmicos. Este esquema depende, lógicamente, de la forma, orientación y sobre todo de la profundidad del lago. Los lagos de calendario se calientan más, por lo que tendrán una termoclina más profunda y estable, que sólo será roto por vientos muy fuertes. En los ibones poco profundos, por el contrario, se calienta toda la columna de agua, no existiendo separación entre las dos capas, ya que las pequeñas diferencias que puedan surgir también pueden ser eliminadas por rachas de viento ligeras. Son los llamados lagos polimícticos, que se mezclan varias veces a lo largo del año.

La evolución de la colmatación de los lagos nos lleva, por tanto, desde un profundo lago dimictico, a un delgado lago polimíctico y, finalmente, a un humedal en forma de carbonera. Esta evolución va acompañada de un cambio en el estado trófico de los ríos. De hecho, los alimentos acumulados en el fondo se incrementan mediante la mezcla de aguas, de manera que los lagos polimícticos tienden a ser eutróficos (ricos en nutrientes).

Clasificación de los ríos

El coleóptero Dytiscus es uno de los depredadores más rápidos.
Arturo Elosegi

Podemos clasificar los ríos atendiendo a diferentes criterios. Por su ubicación, los ríos pueden clasificarse en dos grupos. Por un lado, los lagos circenses, de grandes altitudes, originados en los circuitos donde se acumula abundante nieve, suelen ser circulares y bastante profundos. Por otro lado, los glaciares, tanto por la excesiva excavación como por la causa de la morrena delantera, dan lugar a lagos de valle de mayor longitud.

A partir de la morfometría del lago se pueden distinguir los siguientes tipos de ibones:

  • Grandes y profundos ríos ( 15 hm3, 30 m). En estos lagos, la duración del agua suele ser superior a dos años, por lo que los procesos intraclavos controlan en gran medida las características de las aguas. Suelen ser lagos diérmicos, bien oxigenados a lo largo del año. Sus aristas escarpadas no presentan cinturones vegetales. La bentosa (comunidad del sedimento), por su parte, es bastante escasa, ya que la luz no llega hasta el fondo. Debido a la tendencia de los alimentos a acumularse en los sedimentos, estos ríos son generalmente oligotróficos, de color azul transparente.
  • Ibones dípticos más superficiales (15-20 m). La iluminación llega hasta el fondo, por lo que la ventosa es más abundante, destacando las algas. Son lagos de mayor producción y en invierno puede producirse una hipoxia (escasez de oxígeno) debido a la descomposición de la materia orgánica producida en verano. La escasez de oxígeno provoca el empobrecimiento de la comunidad, eliminando las especies más sensibles.
  • Ibones polimícticos. Como su nombre indica, estos lagos se mezclan con mayor frecuencia debido a su escasa profundidad, debido a la influencia de los vientos. No se forman termoclinas y suelen ser más eutróficas. Debido a la alta concentración de alimentos, suelen contener gran cantidad de plancton y son de color verde.
  • Los ríos intermedios del valle son abastecidos por arroyos de mayor tamaño, por lo que su renovación suele ser más rápida, manteniendo concentraciones altas de oxígeno durante todo el año. A estos ríos llegan abundantes sedimentos arcillosos, a menudo en las orillas, en procesos deltaicos, en los que se forman lastres y carboneras.
Copépodo Cyclops: último escalón de la cadena trófica planctónica.
Arturo Elosegi

Por supuesto, podemos encontrar todos los casos intermedios de estos principales tipos de vados. Sin embargo, mediante estas líneas se quiere destacar la relación existente entre la forma del lago, la dinámica del agua y el desarrollo de la comunidad.

Comunidades de Ibones

Como hemos dicho, los ríos son bastante jóvenes, ya que se formaron entre las últimas glaciaciones. Como consecuencia de ello, las comunidades de estos lagos son de baja diversidad y están constituidas principalmente por especies cosmopolitas. Existen otras especies de distribución boreoalpina, que además del Extremo Norte de Europa, se distribuyen en las principales cadenas montañosas. Debido a la escasez de alimentos, a la temperatura fría, y a la brevedad del buen pantano, en estos lagos suele haber poca vida y tardan mucho tiempo en desarrollarse.

Hemiptero Gerris: Presa superficial.
Arturo Elosegi

En cuanto al fitoplancton, las especies principales son los pequeños crisósteos y flagelados de distribución ancha, típicos de las aguas oligotróficas. La pequeña medida supone una ventaja en medios con baja concentración de alimentos, lo que permite una mayor relación superficie/volumen corporal. Asimismo, el flagelo se utiliza para eliminar los microgradientes de las concentraciones de alimentos que se generan en el entorno celular.

En el caso del zooplancton también predominan algunas especies cosmopolitas (de distribución amplia) que han desarrollado mecanismos especiales para afrontar el largo invierno. Muchos crustáceos invernan en su nacimiento como adultos (p.e. Copépodos de cyclops) o con huevos en forma de resistencia (p.e. de Daphnia). La mayor parte de las especies se concentran en el deshielo, por lo que a finales de verano se produce la mayor biomasa del zooplancton, que puede ser 20 veces mayor que la del fitoplancton. Debido a la ausencia de peces planctofagos en los Pirineos, el crustáceo Cyclops antes mencionado es el principal depredador de la cadena trófica del plancton.

En cuanto a la vegetación, los macrófitos no aparecen en vados superiores a los 2.400 m, ya que el verano es demasiado corto. En estos lagos predominan los musgos, alcanzando una profundidad de 30 m. En los lagos más bajos y templados se forman cinturones de vegetación, en los que las diferentes especies vegetales presentan una tolerancia de inmersión y unas necesidades de iluminación diferentes. Desde fuera hacia dentro, encontraremos primero a los ciberperáceos y juncteros (juncos): Carex nigra, Juncus filiformis, o Eriophorum angustifolium, a veces con Parnassia palustris y Pinguicula vulgaris.

El tritón pirenaico ( Euproctus asper ) necesita aguas frías y bien oxigenadas. (Foto: Arturo Elosegi).

En los casos en los que el sedimento arcilloso ya está presente, predominan los musgos del género Sphagnum, formando campos de cultivo. En los siguientes cinturones tenemos plantas sumergidas: En profundidades de unos pocos centímetros de Carex rostrata y Menyanthes trifoliata, Isoetes lacustris, Subularia aquatica y Ranunculus aquatilis 2 m, Potamogeton, Ranunculus trichophyllus o Miriophillum alternifolium 4 m, mientras que por debajo de los 5 m de profundidad se encuentra la Cimicobacteria Nitanosteofis.

Esta última alga tiene un papel especial en los lagos, ya que tiene la capacidad de fijar N 2, enriqueciendo así el lago en los alimentos. Como ya se ha mencionado, en la mayoría de los ríos la alcalinidad y la concentración de carbonato cálcico es muy baja. En consecuencia, el carbono es un limitador de la fotosíntesis. Para contrarrestarlo, las plantas de los lagos fríos han desarrollado mecanismos como la toma de CO 2 de raíces o el metabolismo ácido de los crasuláceos.

Entre los macroinvertebrados bentónicos, abundan los cnidarios del género Hydra. También el marasquillo Lymnaea o el bivalvo Pisidium que se alimentan de algas, aunque estos moluscos, para formar la concha, presentan problemas frecuentes debido a la escasez de carbonato cálcico de las aguas. En los fondos arcillosos puede haber anoxia, donde predominan los oligoquetos rojos Tubifex, con una alta concentración de hemoglobina, y las larvas de los mosquitos Chironomus. Entre los invertebrados destacan los coleópteros del género Dytiscus.

El txantxikua ( Alystes obstetricans ) es un anfibio que puede llegar a altitudes muy altas. Como se ve en la imagen, el macho toma a su espalda el cuidado de los huevos. (Foto: Arturo Elosegi).

Estos son excelentes nadadores capaces de atrapar a los invertebrados, incluso a los pezones, a través de sus temibles mandíbulas. Para respirar, los ditiscidos tienen un curioso sistema: forman una burbuja de aire en el culo, de donde obtienen el oxígeno que necesitan. La burbuja, además, funciona en forma de pulmón y toma oxígeno del entorno de forma continua liberando CO 2. Hay otros depredadores en los ibones como los planarios, las larvas de txitxiburduntzi o los hemípteros del género Notonecta.

También por parte de los vertebrados, los ríos son bastante pobres, con sólo dos especies de peces autóctonas: la trucha común ( Salmo trutta fario ) y la escalera ( Phoxinus phoxinus ). Las poblaciones de estos peces son escasas, ya que la producción de invertebrados bentónicos que sirven de alimento no es alta. Además, tardan mucho en desarrollarse (debido a la baja temperatura) y no suelen ser grandes. Existen otras dos especies de peces introducidas por el hombre: la trucha arco-iris ( Salmo gardneri ) y Salveinus fontinalis .

En cuanto a los anfibios, existen dos especies de urodelos en los Pirineos. El tritón pálido ( Triturus helveticus ) es una especie vikuista de amplia distribución y baja exigencia. Habita en la mayor parte de los ibones y balsas pequeñas y cortezas de unos 2.200 m., donde pone sus huevos en su vegetación. El tritón pirenaico ( Euproctus asper ), por su parte, es una especie endémica y goimeniana que demanda aguas altamente oxigenadas, por lo que sólo aparece en arroyos rápidos o en ríos altos y fríos, pegando los huevos a la piedra.

El cnidario Hydra suele ser abundante entre la vegetación de fondo de los lagos.
Arturo Elosegi

Entre los amuros aparecen la rana roja ( Rana temporaria ) y el brocheta ( Alytes obstetricans ) en los ibones. Esta última especie puede elevarse a una altura muy elevada para desovar, lo que hace que las copas tarden mucho tiempo en desarrollarse. De hecho, se han encontrado copas de caries con más de veinte años de antigüedad, que parecen no haber podido obtener suficiente energía para metamorfosis en lagos tan pobres.

La influencia humana en los ibones

La influencia humana en los Pirineos ha sido ancestral y los ríos han sufrido inevitablemente modificaciones. Recordemos que los lagos reflejan las condiciones de su cuenca. La ganadería ha provocado la deforestación de varios valles con la consiguiente erosión. Esto supondría, probablemente, un aumento de la colmatación de los lagos y, como se puede apreciar en algunos pequeños ríos, también una eutrofización, favorecida por el ganado.

A principios de primavera el hielo todavía se derrite.
Arturo Elosegi

Otro tipo de afección más moderno es la contaminación atmosférica. Se sabe que la lluvia se ha acidificado con la utilización de combustibles fósiles y que en muchos lugares (sobre todo en Escandinavia) los lagos han quedado completamente ácidos y muertos, aunque parezcan limpios. En el Pirineo no se ha hecho hincapié de momento, pero los investigadores temen el futuro, ya que el sustrato insoluble y ácido de varias regiones hace que muchos ríos tengan muy poca capacidad para resistir la lluvia ácida. En las proximidades de varios refugios de montaña, estaciones de esquí y balnearios, también se ha producido un aumento de la contaminación debido a la acumulación de basuras y a la abundancia de algas.

Sin embargo, la mayor influencia humana sobre los ibones se ha producido mediante la construcción de presas y sistemas hidroeléctricos. Debido a que el nivel de agua del río presa es variable, se evita la aparición de un cinturón de vegetación de ribera. Además, se mezclan las aguas de varios lagos, eliminando las comunidades locales. En la actualidad existen pocos ríos sin explotar para obtener corriente eléctrica y los existentes corren el riesgo de hacerlo por la misma vía.

No podemos olvidar que los ríos son ecosistemas muy frágiles y que en los sistemas acuáticos en zonas más templadas, una serie de acciones sostenibles pueden resultar muy perjudiciales para los medios montañosos. Sería necesario mantener, al menos, los lagos de las zonas protegidas si dejamos estos ecosistemas a las generaciones futuras.

Duración del agua: es el tiempo medio del agua en un lago. Esto se calcula dividiendo el volumen del lago por el volumen de agua que éste recoge a lo largo del año. Cuanto mayor sea el tiempo de duración, mayor será el impacto de los procesos biológicos y fisicoquímicos del lago sobre las características de las aguas (y menor sobre las de la cuenca). Por ejemplo, las aguas de cuencas con escaso suelo suelen transportar poco nitrógeno. En estos casos, con una duración relativamente larga, el fitoplancton del lago puede fijar una N 2 a aérea y enriquecer el agua.

Lago oligotrófico: un lago con pocos alimentos minerales se llama oligotrófico. Debido a la escasez de alimentos, la producción primaria es baja, hay poco plancton y tendremos agua transparente y azul. Esto ocurre sobre todo en lagos profundos y jóvenes.

Lago eutrofico: la abundancia de nutrientes o materia orgánica provoca un alto grado de producción de los lagos eutróficos. El agua suele ser verde debido a la abundancia de plancton. Sin embargo, en muchas ocasiones existe anoxia, tras agotar el oxígeno de esta masa de agua en la descomposición de la materia orgánica producida.

Lago Distrófico : son las cortezas de los lagos rodeados de campos de cultivo. Al pudrirse los residuos de musgo sphagnum se liberan diversos compuestos ácidos, impidiendo su descomposición. Finalmente, la materia orgánica (carbón) es abundante, pero el contenido en N y P es escaso. El agua toma un color café y generalmente el lago tiene poca vida.

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