Primers animals voladors (II): Aquests petits gargantos d'aigua dolça
1993/10/01 Altonaga, Kepa - EHUko biologia irakaslea Iturria: Elhuyar aldizkaria
![](images/A76025.jpg)
Els odonatos solen tenir diverses mudes abans de desenvolupar la forma madura. Aquestes mudes són obligatòries. Això és pel fet que les larves estan recobertes per una superposició rígida, per la qual cosa per a créixer és necessari lliscar la pell vella i segregar una altra més gran. Aquest procés, en general, és comú a tots els insectes. No obstant això, en el cas que ens ocupa, els entomólogos parlen del desenvolupament heterometàbol: la larva d'insectes heterometàbols té certes similituds amb l'adult, com els ulls composts, les antenes i els apèndixs alimentadors i desplazadores similars. Però en la larva sempre falten els òrgans reproductors funcionals. Aquestes formes madures solen tenir alevins, que s'expandeixen amb l'últim mud i es desenvolupen completament. De fet, els principals canvis en el creixement són deguts a la grandària i a les proporcions del cos, al marge del desenvolupament de les ales i de les estructures reproductores.
![](images/A76025-a.jpg)
El tipus de desenvolupament descrit fins ara, més enllà del grup dels odonatos, s'ha trobat en molts altres insectes, com el més ortòpter, és a dir, les llagostes. No obstant això, hi ha diferències entre les llagostes i els desenvolupaments heterometàbols de les broquetes i les bruixes. El més destacable en el cas dels ortòpters, tant l'adult com la larva, seria viure en el mateix entorn, i en cas contrari, en el cas dels odonatos, que un sigui volador mentre que l'altre és aigualir. Òbviament, aquesta diferència té un profund significat biològic, com veurem immediatament. També ha donat lloc a diferències des del punt de vista terminològic: la larva d'insectes heterometàbols terrestres es diu nimfa i, igual que en el cas de les txitxiburduntzas i bruixotes, la naiade és aquosa.
![](images/A76025-b.jpg)
Segons una creença molt estesa entre els biòlegs evolucionistes, des del punt de vista de la selecció natural resulta avantatjós el cicle biològic amb larves i adults que ocupen diferents nínxols ecològics, ja que es genera una diferenciació ecològica entre joves i adults. És a dir, en el cas dels odonatos, on la larva viu en l'aigua i l'adult en l'aire, s'evita totalment la competència intraespecífica, ja que cadascun té la seva pròpia estratègia biològica per a explotar el més adequadament possible els recursos del seu entorn. En qualsevol cas, la demostració satisfactòria d'aquesta hipòtesi no és fàcil i tota aquesta interpretació biològica fins aquí descrita ha d'entendre's com una convicció general, però en cap cas com un fenomen comprovat empíricament.
En general, el desenvolupament dels ous d'odonatos pot ser de dos tipus: alguns són d'eclosió ràpida, que s'obren en dos o tres dies després de la ració o en un parell de setmanes; uns altres, amb una eclosió tardana, que pot prolongar-se durant diversos mesos. Una vegada complert el desenvolupament embriològic, la jove larva de les broquetes i les bruixes trenca la petxina de l'ou. Al nounat se'n diu “prolarva” i és de curta durada, d'uns minuts. La seva funció és deixar l'ou i arribar fins a l'aigua. I és que ha de realitzar un viatge de diversos centímetres quan l'ou s'ha dipositat en la vegetació de ribera o quan el nivell de l'aigua ha disminuït. Per a això la prolarva es mou saltant contraient el cos, ja que els seus apèndixs no són funcionals.
![](images/A76025-c.jpg)
Quan la prolarva compleix la seva funció, la cutícula s'estripa longitudinalment i surt la primera naiade. Això ja té l'aspecte general dels naiades de major edat. No obstant això, en antenes i potes la primera naiade té menys clauers, manca de portalápices (= pteroteca) i els seus ulls composts estan constituïts per petites quantitats d'ommatidios. Al llarg dels pròxims muds els apèndixs obtindran progressivament el nombre d'encreuaments definitius, així com el número d'ommatidios que els correspon als ulls. Així mateix, a partir de la cinquena o sisena muda es procedirà a l'esborrat de les carteres i de les incipients característiques sexuals.
La quantitat de mudes varia entre 6 i 16 mudes per espècies. En qualsevol cas, atès que l'odonato ha de créixer fins a certa grandària, la taxa de desenvolupament per a arribar a ell depèn principalment de la proximitat dels aliments i de la temperatura, de manera que amb les condicions ambientals es produeix un canvi en la quantitat de mudes en una mateixa espècie. De la mateixa manera, la durada del desenvolupament larvari pot ser variable: espècie que necessita un període d'un any en el sud d'Europa per a superar el període larvari, pot prolongar-se durant tres anys en latituds altes.
![](images/A76025-d.jpg)
Les naiades dels odonatos són carnívors, capturant diferents tipus d'éssers vius aquàtics. No són grans especialitzats, sinó que caça preses de grandària adequada com a protozous, rotífers, larves de mosquit, cucs petits, puces d'aigua, rosegadors d'aigua, alevins de peix, cobles. S'ha vist que la grandària i el moviment són estímuls importants per al descobriment de les preses. No obstant això, la forma i el color no. Els naiades que habiten en el mateix pantà, com a depredadors generalistes, són potencials competidors, i sobre la base d'això s'ha volgut explicar el comportament territorialista dels naiades d'algunes espècies per a defensar el lloc de farratge.
Els naiades dels odonatos no busquen preses, sinó que esperen activament espiant (aturat i ocult en la vegetació o enterrat en la sorra i la bassa). En passar la peça de bona grandària, se subjecta amb una poderosa peça captadora. Aquesta peça de boca és el llavi inferior totalment alterat de la Nájera, amb dues claus mòbils d'atac, conegut com a “màscara”. Pel que sembla, el mecanisme d'aquesta peça bucal està basat en la musculatura de la pròpia màscara i de l'abdomen: la contracció dels músculs dorsoventrales abdominals augmenta la pressió intracorpórea i la relaxació simultània dels músculs flexors del llavi produeix el tret de la màscara.
![](images/A76025-e.jpg)
Tot el procés és immediat, ja que l'extensió de la màscara pot ser de 15-20 mil·lisegons. Després de l'atac, la presa pegada per les claus s'acosta fins a les mordasses amb una contracció muscular.
Les quantitats d'aliments obtinguts pels Naiades depenen, per descomptat, de cada larva i de la seva fase, podent ser importants en períodes de creixement ràpid. Per exemple, en un experiment d'un mes de laboratori s'ha observat que una larva de txitxiburduntzi ha ingerit 2.136 mg de menjar, que després de mudar-se tres vegades ha mostrat un augment de pes de 747 mg.
En el cas de les joves Naiade, la detecció de preses és per antenes: els moviments d'aigua exciten els òrgans sensorials de les antenes. En les naiades més antigues la importància de la visió va augmentant, augmentant en igual mesurada el número d'ommatidios dels ulls. Així, els 170 ommatidios de la primera larva d'un txitxiburduntzi han arribat fins als 8.000 en l'última taronja. Els nous ommatidios s'afegeixen en cada muda a la riba de l'ull, empenyent cap endarrere els vells ommatidios, és a dir, l'ommatídio comença mirant a l'anterior i acaba per veure el darrere.
![](images/A76025-f.jpg)
D'altra banda, la forma en què s'utilitza la màscara per a la captura suggereix que els naiadeos són capaços de mesurar la distància. Com ja s'ha indicat, és necessari moure la presa per a disparar la resposta de la peça bucal; els naiades no responen davant la caça inerta. Referent a això, podem esmentar que l'ull compost és molt sensible al moviment i, codificant aquesta dada, és ressenyable que uneixi naiade de txitxiburduntzi pot distingir entre 60 estímuls de llum per segon, amb el màxim de l'ésser humà en 45.
No obstant això, de l'anteriorment esmentat es pot pensar que en la vida de les llaminadures i bruixes no hi ha cap perill. Els comptes no són així, i de fet aquestes larves són el manteniment de truites, ocells bombats i alguns insectes aquàtics. Entre els enemics, malgrat no ser tan visionaris, hi ha diversos paràsits: potser els més coneguts són uns àcars d'aigua exoparásíticos que aprofiten el cicle de vida de l'odonato per a poder omplir el seu.
La màscara de captura tan ben adaptada ajuda poc a la defensa dels naiades. Per tant, s'han seguit altres vies al llarg de l'evolució. Les principals estratègies de protecció han estat la immobilització i l'ocultació, que també serveixen per a la captura. No obstant això, la larva d'odonatos detectada pot arribar a mecanismes més violents. El més espectacular és la fugida per propulsió a raig, realitzada per les larves de les broquetes.
![](images/A76025-g.jpg)
Per a això, en les proximitats d'un depredador, expulsen amb força l'aigua del recte per l'anus, amb la larva a tota velocitat cap endavant. Altres vegades fan de cos perquè durant un temps l'enemic no els agredeixi. Finalment, cal destacar la capacitat de regeneració. Així, les cames de les larves dels odonatos es deslliguen amb relativa facilitat del cos (fenomen conegut com autotomía), abandonant la perillosa abraçada de la presa i reconstruint l'apèndix perdut al llarg dels mudes següents.
En les nostres latituds, la majoria de les espècies són univoltinas, és a dir, tenen una sola generació a l'any. No obstant això, quan es donin les condicions adequades, es pot treure una segona generació o, en cas contrari, allargar el desenvolupament durant diversos anys, com s'ha esmentat anteriorment. En les zones tropicals, no obstant això, són nombroses les espècies multivoltinas, és a dir, en un any hi ha diverses generacions.
Al final del període larvari, els ulls composts es desenvolupen molt ràpidament, s'expandeixen els casquets del sud i es crien els músculs de vol. També es poden distingir mascles i femelles. Aquestes alteracions morfològiques van acompanyades d'un canvi en el comportament: la naiadea es mourà per la superfície, en lloc d'aigües més profundes, cap a la riba o per les plantes submarines. En augmentar les taxes respiratòries, la naiade buscarà periòdicament oxigen atmosfèric, per al que utilitzarà el primer espiracle amb brànquies i respiració rectal abandonada. També suspendrà l'activitat alimentosa. Tots aquests canvis, igual que la metamorfosi total dels insectes, estan regulats per hormones. Aquest període es prolonga durant diversos dies.
![](images/A76025-h.jpg)
Finalment, la Naiadea està preparada per a l'últim mudú, anomenat muda imaginal, que portarà un imago, és a dir, un gra madur. La transformació es produeix en l'aire, és a dir, en l'entorn posterior. A primera hora del matí, dues hores després de deixar l'aigua, la Nájera pujarà en alguna tija, deixant l'aigua definitivament abandonada. És llavors quan comença el canvi d'aspecte dràstic, que pot acabar a mitja hora: s'infla el tòrax i s'estripa la superfície de la larva entre els casquets del Sud, augmentant sense demora l'esquerda, de la qual sali el tòrax de l'imago. Després del cap apareixen les cames i les ales. Finalment alliberarà l'abdomen. Per a finalitzar la transformació, una vegada llevada la “camisa” de la larva, cal estendre i fortificar les ales. Arrugats al principi, es van destollando i estirant a poc a poc, al mateix temps que se sedueixen. Quan ens adonem, ens ha quedat completament configurat el broqueta.
![](images/A76025-i.jpg)
El període d'emergència descrit en tots els passos de desenvolupament és sens dubte el més perillós. De fet, durant diverses hores les llaminadures i encanteris són molt vulnerables, estant en mans de granotes, aranyes i ocells. De la mateixa manera, durant aquest període d'emergència de l'imago, el vent, la pluja o les baixes temperatures poden ocasionar importants danys, com per exemple, s'ha mesurat una mortalitat del 16% provocada pel temps fred en una població de la broqueta Anax imperator. A partir d'aquí, es pot pensar que la selecció natural ha potenciat, que la pell vella s'ha expulsat ràpidament, que la nova cutícula s'endureixi ràpidament i que els odonatos es mantenen el més ocults possible mentre ho fan.
Entre els insectes volats existeixen dos tipus de desenvolupaments: heterometàbols i holometàbols. En aquesta última es produeix una metamorfosi “completa”. Per exemple, al llarg del cicle de vida de la papallona coneixem l'eruga i l'adult, un molt voraç, l'altre volador, i entre tots dos la fase oculta denominada “pupa”, que s'omple dins d'un capulo. La metamorfosi dels odonatos és heterometàbol (perquè no hi ha pupa) i la larva i l'adult s'assemblen bastant.![](https://elia.eus/static/elhuyar/img/elia_RGB.png)
Gai honi buruzko eduki gehiago
Elhuyarrek garatutako teknologia