Lehen animalia hegalariak (II): Ur gezetako gargantua txiki horiek

Odonatuen larbei naiade esaten zaie; uretakoak baitira. Calopteryx sorginorratzaren naide honek argiro erakusten ditu zigopteroen berezitasun larbarioak: gorputz luzeska eta delikatua, buruko antenak eta abdomenaren atzealdeko brankiak nabariak direlarik. Hegabokoak dira, hegoen hasikinak zirriborratuta dauden arren.

A. Elosegi

Odonatuek zenbait muda izaten dute forma heldua garatu aitzin. Muda horiek nahitaezkoak dira. Izan ere, larbak gaineztadura zurrun batez estalirik daudenez, hazteko derrigorrezkoa dute azal zaharra eranztea eta handiagoa den beste bat jariatzea. Prozesu hau, oro har, amankomuna da intsektu guztiengan. Alabaina, aztertzen ari gareneko kasuan garapen heterometaboloaz mintzo dira entomologoak: intsektu heterometaboloen larbak baditu helduarekiko antz batzuk, hala nola begi konposatuak, antenak, eta antzerako apendize elikatzaile eta lekualdatzaileak. Baina larbotan beti falta dira hego eta organo ugaltzaile funtzionalak. Forma heldubako hauek normalean hego-hasikinak edukitzen dituzte, zeintzuk azken mudarekin batera hedatu eta guztiz garatuko baitira. Berez, hazkundean zeharko aldaketa nagusiak gorputz-tamainari eta proportzioei dagozkie, hegoen eta ugal egituren garapenetik aparte.

Boyeria irene txitxiburduntziaren naiadea, anisopteroen ezaugarri nagusiak erakutsiz: zigopteroena baino gorputz potoloagoa, atzealdeko brankiak falta dituelarik; antenak ere laburragoak dira. Ikusi hego-zorroak toraxeko bizkarraldean. Ur-korronteetan bizi da, garapen larbarioa zenbait urtetakoa izan daitekeelarik.

A. Elosegi

Orain arte deskribatu dugun garapen-mota, odonatuen taldetik landa ere beste intsektu orden askotan aurkitu da, ortopteroenean esate erraz baterako, hau da, matxinsaltoek dute. Hala ere, bada desberdintasunik matxinsaltoen eta txitxiburduntzi eta sorginorratzen garapen heterometaboloen artean. Azpimarragarriena, ortopteroen kasuan, bai heldua eta bai larba, ingurune berean bizi izatea litzateke, eta osterantzean, odonatuen kasuan bata urtarra den bitartean bestea hegalaria izatea. Esan gabe doa, diferentzia horrek esangura biologiko sakona du, berehala ikusiko dugunez. Halaber, alde terminologikotik ere desberdintasunak ekarri ditu: intsektu heterometabolo lurtarren larbari ninfa deritzo, eta, txitxiburduntzi eta sorginorratzen kasuan bezala, urtarra denean naiadea.

Aeschna jeneroko txitxiburduntziaren naiadea. Heldua bezalaxe, fase honetan ere odonatuak haragijale dira, baina heldua hegalaria eta larba uretakoa izanik, halako bereizketa ekologikoa sortu da forma biologiko bion artean, inguruneko baliagaiak elkarren lehiakidetasun gutxiagoz ustiatuko dituztelarik.

J.R. Aihartza

Biologo eboluzionisten artean oso zabalduta dagoen uste baten arabera, hautespen naturalaren aldetik abantailatsua da txoko ekologiko desberdinak okupatzen dituzten larbak eta helduak dituen ziklo biologikoa, zeren eta, gazte eta helduen arteko bereizketa ekologikoa sortzen baita. Alegia, odonatuen kasuan larba uretan eta heldua airean bizi direlarik, lehiakidetasun intraespezifikoa ekiditen da guztiz; bakoitzak estrategia biologiko propioa baitu dagokion inguruneko baliagaiak ahalik eta egokien ustiatzeko. Nolanahi ere, hipotesi honen frogapen gogobetekoa lortzea ez da erraza, eta honaino azaldutako interpretazio biologiko guzti hau uste orokor gisara ulertu behar dugu, baina inola ere ez enpirikoki egiaztaturiko fenomenoa bailitzan.

Oro har, odonatuen arrautzen garapena mota bikoa izan daiteke: batzuk eklosio azkarrekoak dira, erruketa osteko bizpahiru egun edo aste-pare baten epean irekitzen direnak; beste batzuk, eklosio beranta dutenak, berau zenbait hilabetez luza daitekeelarik. Garapen enbriologikoa bete eta gero, txitxiburduntzi eta sorginorratzen larba gazteak arrautzaren oskola puskatu egiten du. Jaioberriari “prolarba” esaten zaio, eta oso iraupen laburrekoa da; minutu gutxi batzuetakoa. Duen zeregina arrautza utzi eta uretaraino ailegatzea da. Izan ere, zenbait zentimetrotako bidaia egin behar izaten du arrautza ur-bazterreko landaredian errun denean edo uraren maila jaitsi denean. Horretarako prolarba saltoka mugitzen da gorputza uzkurtuz, dituen apendizeak ez dira eta funtzionalak.

Aurreko Aeschna jeneroko txitxiburduntziaren naiade bera dugu, apaburua harrapatu duelarik. Animalia hauek, jeneralista samarrak izanik, dieta zabala dute, bertan tamaina egokiko "edozein" sar daitekeelarik: protozoo eta errotiferoetatik hasi eta ur-marraskiloetan zehar arrainkume eta apaburuetaraino. Harrapakaritzarako tresna, maskara delakoa dute.

J.R. Aihartza

Prolarbak bere funtzioa betetakoan, kutikula urratu egiten da luzetara eta lehen naiadea irteten da. Honek jadanik badu adin handiagoko naiadeen itxura orokorra. Hala ere, antenetan eta hanketan giltzarte gutxiago edukitzen ditu lehen naiadeak, ez du hego-zorrorik (= pterotekarik) eta begi konposatuak ommatidio-kopuru txikiz osaturik ditu. Hurrengo mudetan zehar apendizeek behin-betiko giltzarte-kopurua lortuko dute progresiboki, eta bai begiek ere dagokien ommatidio-kopurua. Halaber, bostgarren edo seigarren mudatik aurrera zirriborratuko dira hego-zorroak eta sexu-ezaugarrien hasikinak.

Muda-kopurua aldakorra izaten da, espezieen arabera 6-16 muda ager daitezkeelarik. Edozelan ere, odonatuak tamaina jakin bateraino hazi behar duenez, horraino iristeko garapen-tasa, batez ere janari-gertutasunaren eta tenperaturaren menpekoa izaten da, halako moldez non ingurune-baldintzekin batera espezie berean muda-kopurua aldatu egiten baita. Modu berean, larba-garapenaren iraupena ere aldakorra izan daiteke: larba-aldia gainditzeko Europako hegoaldean urtebeteko tartea behar duen espeziea, hiru urtez luza daiteke goi-latitudetan.

Cordulogaster boltonii txitxiburduntziaren naiadearen buru aldea. Bertan ikusgarriena maskararen hortzeria bada ere, hainbat xehetasun garbi ikus daiteke: begi konposatuen egitura, antena laburren eraztundura, hanketako zenbait giltzarte, gorputzeko ile sentikor batzuk, etab. Irudi honek, naiadearen efientziaren azpian dagoen makineria erakusten digu.

A. Elosegi

Odonatuen naiadeak haragijaleak dira, uretako hainbat bizidun-mota harrapatzen dituztelarik. Ez dira jale espezializatuak; baizik eta tamaina egokiko harrapakinak ehizatzen dituzte, adibidez, protozooak, errotiferoak, eltxo-larbak, zizare txikiak, ur-arkakusoak, ur-marraskiloak, arrainkumeak, apaburuak. Ikusi denez, tamaina eta mugimendua dira harrapakinen ezagumendurako estimulu garrantzitsuak. Ostera, forma eta kolorea ez. Urtoki berean bizi diren naiadeak, harrapakari jeneralistak izanik, lehiakide potentzialak dira, eta horretan oinarrituta azaldu nahi izan da espezie batzuen naiadeen jokabide lurraldekoia, bazka-tokia defendatzeko-edo.

Odonatuen naiadeek ez dituzte harrapakinak bilatzen; aktiboki zelatan itxaroten baizik (geldi-geldirik eta ezkutatuta landaredian edo ehortzita harea eta istilean). Tamaina aproposeko ehizakia pasatzean, aho-pieza hatzitzaile ahaltsu batez eusten diote. Aho pieza hori naiadearen behe-ezpain guztiz eraldatua da, erasorako gako higikor biz hornitua; “maskara” esaten zaio. Dirudienez, aho-pieza horren mekanismoa maskararen beraren eta abdomenaren muskulaturan oinarrituta dago: abdomeneko muskulu dortsobentralen uzkurketak gorputz barruko presioa handitzen du eta ezpaineko muskulu flexoreen lasaiketa aldiberekoak maskararen desarraketa dakar.

Odonatuen garapenean ez dago puparik eta, hori dela eta, heterometabolo izenaz bataiatu da. Pupa ezean, larbaren eta helduaren arteko urratsa nahikoa azkar burutzen da. "Emergentzia" esaten zaio prozesuari eta berau uretaik kanpo gertatzen da; ihi baten zurtoinean esatera. Azken muda horretan, "alkondara" zaharra toraxeko alde dortsaletik urratuko da, imago heldubakoa bertatik aterako delarik.

I. Elorriaga

Prozesu osoa berehalakoa da eta, izan ere, maskararen luzapena 15-20 milisegundoko kontua izan daiteke. Erasoaren ostean, gakoek itsatsitako harrapakina barailetaraino hurbilduko da muskulu-uzkurketa batez.

Naiadeek eskuratutako janari-kopuruak, zer esanik ez, larba bakoitzaren eta beronen fasearen araberakoak izaten dira, eta hazkunde azkarreko aldietan garrantzitsuak izan daitezke. Esate baterako, laborategian hilabeteko esperimentu batean ikusi denez, txitxiburduntzi-larba batek 2.136 mg janari ingeritu ditu, eta hiru aldiz mudatu eta gero 747 mg-ko pisu-emendioa erakutsi du.

Naiade gazteen kasuan harrapakinen somaketa antena bidezkoa da: ur-mugimenduek kitzikatzen dituzte antenetako sentimen-organoak. Naiade zaharragoetan ikusmenaren garrantzia handituz doa, neurri berean begien ommatidio-kopurua emendatu egiten delarik. Horrela, txitxiburduntzi baten lehen larbaren 170 ommatidioak, 8.000raino iritsi dira azken larban. Ommatidio berriak eransten dira begiaren bazterrean muda bakoitzean, ommatidio zaharrak atzerantz bultzatuz, hau da, aurrekoari begiratuz hasten da ommatidioa eta azkenean atzekoa ikusiko du.

Oraingo honetan irten egin da guztiz odonatu itxuratu berria. Ikus daitekeenez, imago heldubako honek baditu animalia larriaren berezitasun guztiak (nahiz eta oraingoz hegoak eta abdomena luzatu gabe eduki), baina larba gogorarazten digu nolabait. Metamorfosia osoa deneko kasuetan ez dago inolako antzik imago eta larbaren artean, pupak dakarren aldaketa erabatekoa delarik. (Argazkia: I. Elorriaga).

Bestalde, harrapakinak eskuratzeko maskara erabiltzen deneko moduak iradokitzen duenez, naiadeok distantzia neurtzeko gai dira. Esan bezala, derrigorrezkoa da harrapakina mugitzea aho-piezaren erantzuna desarratzeko; naiadeek ez dute erantzuten ehizaki geldoen aurrean. Honi gagozkiolarik, begi konposatua higidurarekiko oso sentikorra dela aipa dezakegu, eta, datu hau koantifikatuz, aipagarria da txitxiburduntzi-naiade batek banan-banan 60 argi-kinada segundoko bereiztu ahal izatea, gizakiaren maximoa 45ean dagoelarik.

Dena den, orain arte aipatutakoaz txitxiburduntzi eta sorginorratzen naiadeen bizitzan ez dagoela inolako arriskurik pentsa daiteke. Kontuak ez dira horrela, eta berez larba hauek amuarrainen, hegazti zankaluzeen eta hainbat intsektu urtarren mantenu dira. Etsaien artean, horren ikuskorrak izan ez arren, hainbat bizkarroi daude: beharbada ezagunenak ur-akaro exoparasitiko batzuk ditugu; berauek odonatuaren bizi-zikloa aprobetxatzen baitute, heurena bete ahal izateko.

Harrapakaritzarako hain ondo moldatutako maskarak ezer gutxi laguntzen du naiadeen defentsan. Hortaz, beste zenbait bide segitu dira eboluzioan zehar. Babeserako estrategia nagusiak inmobilitatea eta ezkutatzea izan dira, berauek, gainera, harrapakaritzarako ere baliagarri direlarik. Hala ere, detektatu den odonatu-larbak mekanismo bortitzagoetara jo dezake. Ikusgarriena txorrotadazko propultsio bidezko ihesa da, txitxiburduntzien larbek inoiz egiten dutena.

Irudiko sorginorratz emergitu berriak badu dagoenekoz animalia larriaren itxura osoa. Hala ere, ikus daitekeenez, abdomena guztiz gogortu gabe dago eta hegoak zimurtuta daude oraindik. Emergentzi prozesu osoa zenbait orduz luzatzen da, eguna argitu orduko bukatuta egongo delarik.

A. Elosegi

Horretarako, harrapakari baten hurbilean indar handiz kanporatzen dute ondesteko ura uzkian barrena, larba ziztu bizian aurrerantz abiatzen delarik. Beste batzuetan, gorpuarena egiten dute denbora-tarte batez arerioak eraso egin ez diezaien. Azkenik, aipagarria da birsorkuntzarako ahalmena izatea. Horrela izanik, odonatuen larben hankak erraz samar deslotzen dira gorputzetik (autotomia deritzon fenomenoa), harrapakariaren besarkada arriskutsutik alde eginez, eta hurrengo mudetan zehar apendize galdua berrosatuz.

Gure latitudeetan, espezie gehienak uniboltinoak dira, hau da, belaunaldi bakarra dute urteko. Hala ere, baldintza egokiak direnean bigarren belaunaldia atera daiteke, edo, kontrako kasuan, garapena zenbait urtez luzatu, gorago aipatu bezala. Alde tropikaletan, ostera, anitz espezie multiboltino dira; alegia, urtebetean hainbat belaunaldi egoten dira.

Larba-aldiaren amaieran begi konposatuak oso azkar garatzen dira, hego-zorroak hedatu eta hegaldi-muskuluak hazi. Halaber, dagoenekoz arrak eta emeak bereiz daitezke. Aldaketa morfologiko hauekin batera jokabidea ere bestelakotu egiten da: naiadea ur sakonagoetan barik azaletik mugituko da ur-bazterrerantz, edo urpeko landareetan gora. Arnasketa-tasak handiagotu zaizkiolarik, naiadeak oxigeno atmosferikoa bilatuko du tarteka, eta horretarako, brankia eta ondeste bidezko arnasketa abandonaturik, lehen espirakulua erabiliko du. Iharduera elikatzailea ere bertan behera utziko du. Aldaketa guzti hauek, intsektuen metamorfosi osoa bezalaxe, hormona bidez erregulaturik daude. Zenbait egunez luzatzen da aldi hau.

Libellula depressa txitxiburduntzi emergitu berri honek hegoak prest dauzka jadanik hegan egiten hasteko. Alabaina, emergentzia bukatu ostean, gorputza sikatu denean animaliak beroa lortu behar du, goizeko lehen ehiztariak agertu aurretik alde egiteko.

A. Elosegi

Azkenik naiadea prest dago azken mudarako, muda imaginal deritzon horretarako, zeinak imagoa ekarriko baitu, hau da, ale heldua. Eraldaketa airean gertatzen da, hortik aurrerako ingurunean alegia. Goizeko lehen orduetan, ura utzi eta handik ordu-pare batera, naiadeak zurtoinen batean gora igoko du, ura behin-betikoz abandonaturik. Orduan hasten da itxura-aldaketa drastikoa; orduerdian buka daitekeena: toraxa puztu eta larbaren azala urratu egiten da hego-zorroen artean; luzaro gabe handituko da arraildura, bertatik imagoaren toraxa kanporatu egingo delarik. Burua eta gero hankak eta hegoak agertuko dira. Azkenean abdomena askatuko du. Eraldaketa amaitzeko, larbaren “alkandora” erantzi eta gero, hegoak hedatu eta gotortu egin behar dira. Hasieran zimurtuta, apurka-apurka destolestu eta luzatu egiten dira, sikatzeaz batera. Konturatu orduko zeharo itxuratu zaigu txitxiburduntzi edo sorginorratza.

Argazki honetan ere Libellula depressa txitxiburduntzi eme emergitu berria dugu. Ohar gaitezen eskuin aldean utzi duen "alkondara" zaharraz, hots, exubia delakoaz. Espezie honetan naiadearen garapena urtebetean edo bitan betetzen da, emergentzia 2-4 orduz luza daitekeelarik.

A. Elosegi

Garapen-urrats guztietatik deskribatu dugun emergentzi aldia da arriskutsuena, zalantzarik gabe. Izan ere, zenbait orduz txitxiburduntzi eta sorginorratzak oso zaurgarriak dira, igel, armiarma eta txorien esku daudelarik. Era berean, imagoaren emergentziaren tarte horretan haizeak, euriak edota tenperatura baxuek kalte handiak ekar diezaizkiekete: adibidez Anax imperator txitxiburduntziaren populazio batean eguraldi hotzak sortutako % 16ko hilkortasuna neurtu da. Hari horri helduz, hautespen naturalak bultzatu egin dituela pentsa daiteke, azal zaharra azkar egotzi, kutikula berria arin gogortu, eta hori egiten duten bitartean ahal denik eta ezkutuen mantentzen diren odonatuak.