Fauna rupestre

1995/08/01 Imaz Amiano, Eneko - Elhuyar Zientziaren Komunikazioa Iturria: Elhuyar aldizkaria

• Zoologia

El hombre de Magdaleniense dibujó numerosos bisontes, caballos y otros animales, entre los que apareció dibujado el primer insecto cavernícola conocido en la cueva de Groutte de Tràs-Frenes (Pirineos de Arieg), en un hueso de bisonte. Además, gracias a la precisión del dibujo, L. El entomólogo Chopard, sin duda, pudo indicar que era del género Troglophilus.

En las entradas a las cuevas suele haber un gradiente luminoso, disminuyendo gradualmente la vegetación.

Hoy sabemos que en las cuevas habita una fauna muy diversa, compuesta principalmente por invertebrados. Esta fauna está organizada dentro de un ecosistema muy diferente al exterior.

Los más especializados, que sólo viven en las cuevas, son los troglobios, pero también los que presentan diferentes grados de adaptación al medio hipogeoide. La parte más importante del ciclo de vida son los troglófilos que habitan en otros medios que los allí expuestos, y los que penetran en las cuevas a corto o por casualidad, son los trogloxenos.

El ecosistema hipogeo y la influencia de factores locales en los cabernícolas

El medio subterráneo y sus seres vivos constituyen una unidad ecológica muy especial. En el ecosistema hipogeo intervienen conjuntamente factores abiáticos y tróficos, si bien no son características exclusivas para este ecosistema individualmente considerado.

Por otra parte, la distribución entre las zonas superficiales y las cavernas es gradual. Las zonas intermedias y los habitantes del lugar también presentan características intermedias. Además, estos espacios son de especial importancia para comprender la colonización de los medios subterráneos y mantener las condiciones tróficas del ecosistema hipogeo.

En cuanto al tamaño de las cuevas, éstas se pueden dividir en tres: macrocóvalas (de más de 20 cm), mesoconas (de 0,1 a 20 cm) y microcóvalas (de menos de 0,1 cm). En la primera se pueden introducir grandes vertebrados, la segunda es apta para los artrópodos cavernícolas y la tercera es demasiado pequeña para ellos. La mayoría de los cabernícolas viven en macros y mesocoveas, dedicando la mayor parte del tiempo al mesocobeo. Las formas ugales y larvas utilizan microcóvalas y sedimentos.

El medio hipogeo está formado por campos de tierra y agua. En el terreno se pueden distinguir galerías (incluyendo mesococas), red de intersticios y sedimentos dentro de las galerías. En materia de aguas, los sersos, lagos y arroyos subterráneos (ver figura superior).

En el interior de las cuevas hay una oscuridad total que hace que no haya vegetación.

La sucesión de huecos en los karst dificulta la separación de las distintas zonas. Salvo en la zona de entrada de las cuevas, en su interior no se realiza la fotosíntesis, por lo que los fitófagos estrictos no pueden residir en ellas y, además, los animales pluricelulares deben obtener de otro las vitaminas, factores de crecimiento y oligoelementos necesarios.

Otra de las características de las cuevas es su alta humedad relativa, que a menudo suele tener valores entre el 95% y el 100%. En nuestras observaciones no hemos alcanzado estos valores, para lo que se requieren cuevas de mayor profundidad y desarrollo. Pero lo que realmente afecta a los cabernícolas es la deshidratación. La disminución de la humedad en pequeñas cantidades provoca la muerte, ya que la mayoría de los cabernícolas son higrófilos o estenohigrobios, por lo que requieren una alta humedad atmosférica. Las cavernícolas carecen de una capa pigmentada protectora o está muy degenerada, por lo que sus tegumentos son muy permeables al agua.

A este respecto, muchos cabernícolas pueden ser considerados como anfibios. Son abundantes los artrópodos terrestres y algunos isótopos, diplopodos y conejos pueden entrar y vivir durante un tiempo en el agua. Así, muchos cabernícolas terrestres son capaces de sufrir inundaciones ocasionales. Por el contrario, muchos cavernícolas acuáticos son capaces de vivir en la tierra y de este modo pueden desplaza de un gours a otro debido a la alta humedad atmosférica.

Debido a las altas necesidades de humedad, en general, no se encontrarán cabernícolas en galerías con grandes corrientes de aire.

Por otra parte, el medio hipogeo es muy estable. Esta estabilidad se manifiesta en oscuridad total, alta humedad y temperatura.

La temperatura del aire en las cuevas se ve reducida a lo largo de todo el año (entre 0,5 y 2 ºC) y es similar a la media del municipio donde se encuentra (cueva de Baltzola: 13,1 ºC; Cueva de Auza-Gaztelu: 12,6 ºC). El agua de las cuevas, por su parte, es uno o dos grados menos que el aire. En cuevas altas, debido a la nieve, el agua y el aire pueden ser más fríos. Sin embargo, en general, la temperatura del aire suele ser muy estable.

La estabilidad de las condiciones elimina los principales ritmos de vida. Por ejemplo, genera inactividad de fotoperíidos. La falta de estaciones elimina el ciclo reproductivo anual y los altos letardos (hibernación y estiba). Sin embargo, hay ciclos que no son tan visibles. En primavera, al producirse la fusión de nieve y por tanto al aumentar el caudal de los arroyos subterráneos, las condiciones son más húmedas en las cuevas y se pondrá en marcha la proliferación de araneidos, Niphargus o Proteus. En los anfipodos y copépodos, por su parte, se han observado períodos de letargo para hacer frente al posible secado de gours y pozos en verano.

Cabe destacar que la mayoría de los animales que habitan en las cuevas, dejando a un lado los arroyos de la corriente, viven en charcas, gours o estanques.

Las posibles perturbaciones son más visibles en las entradas de las cuevas, manantiales y grandes galerías aereas. En estos lugares, por casualidad o regularmente puede aparecer una fauna trogloxeno, pero los coercitivos cabernícolas tenderán hacia dentro en busca de una situación más estable.

Varios grupos que forman troglobios en el País Vasco de la Cornisa Cantábrica: *: no tienen grupo troglobio exclusivo ; (M): macrofauna; (m): microfauna; (mi): micrófago; (de): detritivo.

Factores tróficos en el ecosistema hipogeo

Salvo en los alrededores de las entradas, en las cuevas, la oscuridad es total y por tanto faltan fotosintetizantes. En consecuencia, la única entrada de alimentos en el interior de la cueva es la que traen las aguas exteriores o los animales que penetran en ella, así como sus excrementos y sus cadáveres.

Aunque algunos karst tropicales son eutróficos (ricos en nutrientes), en general las cuevas son oligotróficas (poco alimenticias). Los cabernícolas adaptados han tenido que desarrollar una capacidad de polifagi y una baja tasa metabólica para compensar la falta de alimentos. El aumento de la presencia de alimentos en un momento dado afecta a los ritmos de los cabernícolas, pero la presencia o ausencia de alimentos exógenos afecta sobre todo a la distribución y cantidad de los cabernícolas.

En ausencia de luz, la producción primaria está limitada a la quimiosíntesis de bacterias autótrofas. Estos viven en la arcilla y el limo, transformando los elementos químicos que se perderían en materia orgánica nueva. Son capaces de sintetizar vitaminas y oligoelementos, por lo que ocupan un lugar importante en el medio hipogeo. En ocasiones pueden aparecer bacterias exógenas heterótrofas procedentes del exterior si hay materia orgánica.

Otra de las fuentes de alimentos es la materia orgánica que aporta el agua que llega por filtración.

En algunos casos la acumulación de alimentos externos es muy significativa. Esto atrae a muchos troglobios.

La materia orgánica que aporta la bacteria y el agua son alimentos del grupo Protozoa (criaturas unicelulares). Estos y el plancton que trae el agua del medio epigeo son el alimento básico del resto de los cabernícolas, es decir, del protozoo y la microfauna (ver tabla página 42). Por encima de ellas estaría la macrofauna. A menudo se consumen limos y arcillas para evitar la abitaminosis. Sin embargo, las relaciones tróficas entre macrofauna son bastante complicadas, ya que todas ellas pueden ser consideradas omnívoras. Entre estos dos grandes grupos se encuentran los limítrofes, micrófonos y detractores.

Sin embargo, la principal fuente de alimentos es el medio epigeo, tanto a través del agua, como a través de hojas, ramas y materia orgánica caída, así como de los excrementos y cadáveres de troglófilos y trogloxenos.

Adaptaciones para la vida hipogea

En las cuevas es frecuente la depigmentación en la oscuridad.

La fauna troglobio presenta algunos cambios en su comportamiento, fisiología y anatomía. Los cambios más significativos y generalizados son cuatro: pérdida de pigmentación; atrofia de estructuras relacionadas con la visión (por lo tanto pérdida de visión); adelgazamiento de los apéndices por hipertrofia de estructuras no ópticas sensoriales; y baja tasa metabólica. Pero hay otros de distinto nivel:

• Anoftalmos. La falta de funcionalidad de los ojos entre los troglobos está muy extendida, desde una acusada atrofia de los ojos hasta la completa desaparición de los nervios ópticos y de los centros ópticos del cerebro. Muchos grupos pueden cambiar, pero en general la atrofia se extiende desde la periferia hacia la estructura central.
• Depigmentación. La formación de pigmentos está controlada bioquímicamente por enzimas y hormonas, por lo que la falta de luz provocará la ausencia de síntesis. En las cabernícolas estrictas la depigmentación es irreversible (está genéticamente controlada) y en las troglófilas, en general, reversible, es decir, la luz provocaría una síntesis.
• En las cavernícolas, en casi todos los grupos, el metabolismo es bastante menor que en los epigeos del mismo grupo. Esto supone un menor consumo de oxígeno y una actividad reducida. De esta forma, los troglobos tienen periodos de descanso más largos, se mueven menos para buscar alimentos, tienen una respiración más relajada y tienen una reacción más lenta para escapar de los depredadores. Sin embargo, al tocarla o aclararla, se escapan rápidamente.
• Gigantismo. Los troglobios son en general mayores que los epigeos del mismo grupo. Excepcionalmente existen formas derivadas de la fauna intersticial, siendo menores de lo habitual. Es lógico pensar que estas dos tendencias, entre otras causas, pueden producirse también por el denominado efecto isla, ya que, en definitiva, las cuevas son medios muy aislados (de ahí que tengan muchos edemismos).
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  Elona quimperiana. Endemismo cantábrico frecuente en prados de cueva.
  El gigantismo influye en otras características. La mayoría de los troglobios suelen poner menos huevos pero mayores. Todos los procesos posteriores son más lentos, con una fase larvaria más reducida y una duración de vida más larga. También son abundantes los ejemplos neoténicos ( Proteus anguinus ...).
• Generalmente presentan cuerpos más esbeltos y apéndices más largos que los epigeos del mismo grupo. Esto se puede ver especialmente en los coleópteros Trechinae, Opiliones, Pseudoescorpiones, Crustáceos, Ortopteros y Trechinae. Esto se acompaña de la proliferación y desarrollo de órganos sensoriales (principalmente quimioreceptores y táctiles), favoreciendo la búsqueda de alimentos y facilitando la comunicación química intraespecífica.
• Entre los insectos se han mencionado la fisogastria (exceso de grasa en los insectos y excesiva engrosamiento del abdomen) y el apterismo. Se observa una correlación frecuente entre insectos entre depigmentaciones, anaftalmias y apterismos, lo que se explica atribuyendo el control de estos tres caracteres al mismo grupo de genes.
• También se producen cambios en la anatomía interna de los troglobios. Por ejemplo: simplificación del tubo digestivo; disminución de la gonada; disminución del ovario y asimétrica; disminución de la actividad de las glándulas endocrinas; disminución de los centros ópticos cerebrales, lóbulos ópticos y nervios ópticos.
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  En las entradas de las cuevas es frecuente encontrar tisoneros. Éstas requieren una alta humedad y son nocturnas.
  Comportamiento. La mayoría de ellas se han mencionado anteriormente: ausencia de ritmos diarios y anuales, lentitud, fototropismo negativo o falta de reacción a la luz, rheofobia cabernícola acuática, reacción negativa a la falta de humedad de la corriente aérea y de la atmósfera, búsqueda lenta de alimentos, ausencia de reacción de escape, omniborismo, geografía y costumbres especiales de reproducción. Sin embargo, son muchas las reacciones con otros factores externos, como por ejemplo son muy sensibles al contacto, vibraciones, cambios de temperatura y humedad, etc. En general, parece que los estímulos receptores se encuentran en las antenas, y que también son capaces de detectar la presencia de forma distante.

Principales biotopos subterráneos, biocenocias y grupos cavernícolas

La biocenosis es una comunidad que vive en un entorno concreto, en nuestro caso en las cuevas. Cada biocenosis está compuesta por poblaciones y cada una de ellas vive en un determinado biotopo.

En las cuevas kársticas de nuestro entorno, cinco biotopos principales, cada uno con su población:

1. Paredes y techos próximos a la entrada, con asociación parietal local.
2. Firmes de entradas y conos de derribo con fauna endógena.
3. Zona profunda y fauna acuática autóctona.
4. Excrementos y fauna autóctona.
5. Gours, lagos, arroyo subterráneo y fauna cavernícola acuática.

Estos biotopos no tienen limitaciones concretas y pueden dividirse en subunidades. Por último, hay que mencionar que las cuevas son un entorno muy aislado, por un lado, con pocos predadores y por otro, con numerosos endemismos. Como consecuencia de esta última, junto con los bosques tropicales, las cuevas son los ecosistemas que más especies nuevas “dan”.

Cueva de medio kárstico. Al encontrarse debajo una capa permeable, el agua no puede descender y se acumula formando arroyos.