Haitzuloetako fauna

Madalenaldiko gizakiak bisonte, zaldi eta bestelako animalia ugari marraztu zituen, eta hauen artean, Groutte de Tràs-Frenes haitzuloan (Ariegeko Pirinioetan), bisonte-hezur batean, ezagutzen dugun lehen intsektu kabernikola agertu zen marraztuta. Gainera, marrazkiaren zehaztasunari esker, L. Chopard entomologoak, ezbairik gabe Troglophilus generokoa zela adierazi ahal izan zuen.

Haitzulo-sarreretan argi-gradientea egon ohi da, landaredia ere gradualki gutxiagotuz.

Gaur egun badakigu, haitzuloetan, bereziki ornogabeez osaturiko fauna oso dibertsoa bizi dela. Fauna hau kanpokoaren oso desberdina den ekosistema baten baitan antolatuta dago.

Espezializatuenak, haitzuloetan soilik bizi direnak, troglobioak dira, baina ingurune hipogeoarekiko moldapen-maila desberdinak dituztenak ere ageri dira. Bizi-zikloaren zatirik nagusiena bertan eman baino beste zenbait ingurunetan ere bizi direnak troglofiloak dira, eta haitzuloetan denbora-epe laburrean edo halabeharrez sartzen direnak, trogloxenoak dira.

Ekosistema hipogeoa eta bertako faktoreen eragina kabernikolengan

Lurrazpiko inguruneak eta bertako izakiek unitate ekologiko oso berezia osatzen dute. Ekosistema hipogeoan faktore abiatikoek eta trofikoek denek batera parte hartzen dute, nahiz eta banaka harturik ez diren ekosistema horretarako ezaugarri esklusiboak.

Bestalde, lurgaineko eta haitzuloetako inguruneen arteko banaketa graduala da. Tartean dauden guneek eta bertako bizidunek ere tarteko ezaugarriak dituzte. Gainera, gune horiek garrantzi berezia dute lurrazpiko inguruneen kolonizazioa ulertu ahal izateko eta ekosistema hipogeoaren baldintza trofikoak mantentzeko.

Haitzuloen tamainari dagokionez, hauek hirutan bana daitezke: makrokobak (20 cm baino handiagokoak), mesokobak (0,1-20 cm bitartekoak) eta mikrokobak (0,1 cm baino txikiagoak). Lehenengoan ornodun handiak sar daitezke, bigarrena artropodo kabernikolentzat da egokia eta hirugarrena berriz, horientzat ere txikiegia da. Kabernikola gehienak makro eta mesokobetan bizi dira, denbora gehiena mesokoban emanez. Ugal forma eta larbek mikrokobak eta sedimentua erabiltzen dituzte.

Ingurune hipogeoa lur- eta ur-eremuz osatuta dago. Lur arloan, galeriak (mesokobak barne), zirriku-sarea eta galerien barruko sedimentuak bereiz daitezke. Ur arloan, berriz, goursak, lakuak eta lurrazpiko errekak (ikus goiko irudia).

Haitzulo barruetan erabateko iluntasuna dago eta ondorioz, ez dago landarediarik.

Karst-etan hutsuneek segida osatzen dutenez, zaila da gune desberdinak banatzea. Haitzuloen sarrera inguruan izan ezik, barruan ez da fotosintesiarik burutzen, beraz fitofago hertsiek ezin dute bertan bizi eta gainera animalia plurizelularrek, behar dituzten bitamina, hazkuntza-faktore eta oligoelementuak beste norbaitengandik lortu behar dituzte.

Haitzuloetan beste ezaugarrietako bat hezetasun erlatibo altua da eta askotan % 95 eta % 100 arteko balioa izaten du. Gure behaketetan ez ditugu balio horiek lortu, horretarako sakonera eta garapen handiagoko kobak behar baitira. Baina kabernikolei benetan eragiten diena deshidratazioa da. Hezetasuna neurri txikian gutxiagotuz gero hil egiten dira, kabernikola gehienak higrofilo edo estenohigrobioak baitira eta beraz, hezetasun atmosferiko altua behar dute. Kabernikolek ez dute geruza pigmentatu babeslerik, edo oso endekatua dago, eta ondorioz beren tegumentuak urarekiko oso iragazkorrak dira.

Horri lotuta, kabernikola asko anfibiotzat jo daiteke. Artropodo lurtar ugari, eta zenbait isopodo, diplopodo eta akain uretara sartu eta bertan denbora batez bizi daiteke. Honela kabernikola lurtar asko noizbehinkako uholdeak jasateko gai da. Alderantziz, kabernikola urtar asko lurrean bizitzeko gai da eta honela gours batetik bestera desplaza daitezke atmosferako hezetasun altua dela eta.

Hezetasun-behar altua dela medio, orokorrean, aire-korronte handiak dauden galerietan ez da kabernikolarik topatuko.

Bestalde, ingurune hipogeoa oso egonkorra da. Egonkortasun hau, erabateko iluntasunean, hezetasun altuan eta tenperaturan nabari ohi da.

Haitzuloetan airearen tenperaturak aldaketa gutxi izaten du urte osoan zehar (0,5-2 °C artean), eta kokatua dagoen udalerriaren batezbestekoaren antzekoa da (Baltzolako koba: 13,1 °C; Auza-Gazteluko koba: 12,6 °C). Haitzuloetako urak berriz, aireak baino gradu bat edo bi gutxiago izaten du. Koba altuetan, elurraren eraginez, ura eta airea hotzagoak izan daitezke. Dena den, orokorrean, aireko tenperatura oso egonkorra izan ohi da.

Baldintzen egonkortasunak bizidunen erritmo nagusienak ezabatu egiten ditu. Adibidez, fotoperidoen aktibitate-eza sortzen du. Urtaroen ezak berriz, urtean zeharreko ugal-zikloa eta letargi garaiak (hibernazioa zein estibazioa) ezabatu egiten ditu. Dena den, hain nabarmenak ez diren zenbait ziklo ageri da. Udaberrian, elur-fusioa gertatzean eta beraz lurpeko erreken emaria gehitzean, kobetan baldintzak hezeagoak dira, eta araneido, Niphargus edo Proteus kabernikolen ugalketa martxan jarriko da. Anfipodo eta kopepodoetan berriz, letargi aldiak behatu izan dira udan gerta daitekeen gours eta putzuen lehortzeari aurre egin ahal izateko.

Aipatu beharra dago, haitzuloetan uretan bizi diren animalia gehienak, urlasterreko errekak alde batera utziz, putzu, gours edo urgelditan bizi direla.

Perturbazio posibleak, nabariagoak dira haitzuloen sarreretan, iturburuetan eta galeria aereo handietan. Toki hauetan, halabeharrez edo erregularki fauna trogloxenoa ager daiteke, baina kabernikola hertsiek barrurago joko dute, egoera egonkorragoaren bila.

Kantauri aldeko Euskal Herrian troglobioak osatzen dituzten zenbait talde: *: ez dute talde troglobio esklusiborik ; (M): makrofauna; (m): mikrofauna; (mi): mikrofagoa; (de): detritiboroa.

Faktore-trofikoak ekosistema hipogeoan

Sarrera-inguruetan izan ezik, haitzuloetan, iluntasuna erabatekoa da eta beraz fotosintetizatzaileak falta dira. Ondorioz, haitzulo barruan elikagai-sarrera bakarra kanpoko urek dakartena edo barruan sartzen diren animaliak eta beren gorotz eta hilotzak dira.

Zenbait karst tropikal eutrofikoak (elikagaietan aberatsak) badira ere, orokorrean haitzuloak oligotrofikoak (elikagai gutxikoak) dira. Bertara moldatu diren kabernikolek polifagi ahalmena eta tasa metaboliko baxua garatu behar izan dute elikagai-eza konpentsatzeko. Une jakin batean elikagai gehiago agertzeak, kabernikolen erritmoetan eragina du, baina elikagai exogenoen agerpenak edo gabeziak, batez ere, kabernikolen banaketa eta kopuruan du eragin zuzena.

Argirik ezean, ekoizpen primarioa bakterio autotrofoen kimiosintesiara mugatuta dago. Hauek buztinean eta limoan bizi dira, galdu egingo liratekeen elementu kimikoak materia organiko berri bihurtuz. Bitamina eta oligoelementuak sintetizatzeko gai direnez ingurune hipogeoan landareen lekua beteko dute, beraz garrantzi handia dute. Batzuetan kanpotik datozen bakterio exogeno heterotrofoak ager daitezke materia organikorik baldin badago.

Beste elikagai-iturrietako bat filtrazio bidez iristen den urak dakarren materia organikoa da.

Kasu batzuetan kanpo-elikagaien pilaketak oso nabarmenak dira. Horrek troglobio asko erakartzen du.

Bakterioak eta urak dakarren materia organikoa Protozoa taldearen (izaki unizelularren) elikagaiak dira. Hauek eta ingurune epigeotik urak dakarren planktona gainontzeko kabernikolen oinarrizko elikagai dira, hau da, protozoo eta mikrofaunarena (ikus 42. orrialdeko taula). Horien gainetik makrofauna legoke. Hauek sarritan limo eta buztinak ere jaten dituzte abitaminosiari ekiditearren. Dena den makrofaunaren arteko erlazio trofikoak nahikoa korapilotsuak dira, denak ere omniborotzat jo baitaitezke. Bi talde handi horien artean limiboro, mikrofago eta detritiboroak daude.

Dena den elikagai-iturri nagusiena ingurune epigeoa da, bai uraren bidez, bai hosto, adar eta eroritako materia organiko bidez eta baita troglofilo eta trogloxenoen gorotz eta hilotzen bidez ere.

Bizitza hipogeorako moldapenak

Haitzuloetan iluntasunean depigmentazioa ohikoa da.

Fauna troglobioak zenbait aldaketa ditu bere portaeran, fisiologian eta anatomian. Aldaketa nabarmen eta orokorrenak lau dira: pigmentazioaren galera; ikusmenarekin loturiko egituren atrofia (beraz ikusmen-galera); apendizeen mehetzea, egitura ez-optiko sentsorialen hipertrofiaz; eta tasa metaboliko baxua. Baina badira maila desberdineko beste zenbait ere:

• Anoftalmia. Troglobioen artean, begien funtzionaltasun-eza oso zabaldua dago, begien atrofia nabarmenetik hasi eta nerbio optiko eta zerebroko zentru optikoen erabateko desagerpeneraino iritsiz. Taldez talde asko alda daiteke, baina orokorrean periferiatik hasi eta egitura zentral aldera ematen da atrofia.
• Depigmentazioa. Pigmentuen sorrera entzima eta hormonek kontrolatzen dute biokimikoki eta, beraz, argi-ezak sintesiarik ez ematea izango du ondorio. Kabernikola hertsietan depigmentazioa atzera ezinezkoa da (genetikoki kontrolatuta dago) eta troglofiloetan, orokorrean, itzulgarria; hau da, argiak sintesia eragingo luke.
• Kabernikoletan, ia talde guztietan, metabolismoa talde bereko epigeoetan baino dezente baxuagoa da. Horrek oxigeno-kontsumo baxuagoa eta aktibitate murritza dakartza. Honela, troglobioek atsedenaldi luzeagoak dituzte, elikagaiak bilatzeko gutxiago mugitzen dira, arnasketa lasaiagoa dute eta harrapariengandik ihes egiteko erreakzio motelagoa dute. Dena den, ukitu edo argituz gero berehala ihes egiten dute.
• Gigantismoa. Troglobioak, orokorrean, talde bereko epigeoak baino handiagoak dira. Salbuespen gisa fauna interstizialetik eratorritako formak daude, ohikoa baino txikiagoak direlarik. Pentsatzekoa da, bi joera horiek, beste arrazoien artean, irla efektua deritzonagatik ere gerta daitezkeela, azken finean haitzuloak medio oso isolatuak baitira (horregatik izaten dituzte edemismo ugari).
• 

  Elona quimperiana. Koba-ataritan maiz aurkitzen den endemismo kantauriarra.
  Gigantismoak beste ezaugarri batzuetan eragiten du. Troglobio gehienek arrautza gutxiago baina handiagoak jarri ohi dituzte. Ondorengo prozesu guztiak ere geldoagoak dira, fase larbarioa murritzagoa eta bizi-iraupena luzeagoa. Adibide neotenikoak ere ugariak dira ( Proteus anguinus ...).
• Orokorrean, talde bereko epigeoak baino gorputz lirainago eta apendize luzeagoak dituzte. Hau bereziki opilioi, pseudoeskorpioi, krustazeo, ortoptero eta Trechinae koleopteroetan ikus daiteke. Horrekin batera organo sentsorialen ugaritasuna eta garapena ematen da (batik bat kimiohartzaileak eta ukimenezkoak), elikagaien bilaketa faboratuz eta komunikazio kimiko intraespezifikoa ahalbidetuz.
• Intsektuen artean fisogastria (intsektuek gantz gehiegi izatea eta abdomena gehiegi loditzea) eta apterismoa aipatu izan dira. Intsektuen artean depigmentazio, anaftalmia eta apterismo arteko korrelazioa maiz ematen dela ikusi da eta hori hiru karaktere horien kontrola gene-multzo berari egotziz azaldu izan da.
• Troglobioen barne-anatomian ere ematen dira aldaketak. Adibidez: liseri hodiaren sinplifikazioa; gonada txikiagotzea; obulutegia txikiagotzea eta asimetriko bihurtzea; guruin endokrinoen aktibitatea gutxiagotzea; eta burmuineko zentru optikoak, lobulu optikoak eta nerbio optikoak murriztea.
• 

  Haitzulo sarreretan maiz agertzen dira tisonuroak. Horiek hezetasun altua behar dute eta gautarrak dira.
  Jokaera. Gehienak aurretik aipatuak daude: egunean eta urtean zeharreko erritmoen eza, moteltasuna, fototropismo negatiboa edo argiarekiko erreakzio-eza, rheofobia kabernikola urtarretan, aire-korronte eta atmosferaren hezetasun ezarekiko erreakzio negatiboa, elikagaien bilaketa motela, ihes egiteko erreakziorik eza, omniborismoa, geografia eta ugalketarako ohitura bereziak. Baina beste kanpo-faktoreekiko erreakzio ugari dute; hala nola, ukipenarekiko oso sentikorrak dira, baita bibrazioekiko, tenperatura- eta hezetasun-aldaketekiko, etab. Orokorrean kinada hartzaileak antenetan dituztela dirudi, urrun kokaturiko beitak ere detektatzeko gai direlarik.

Lurpeko biotopo nagusienak, biozenozia eta talde kabernikola nagusienak

Biozenosia ingurune jakin batean, gure kasuan haitzuloetan, bizi den komunitatea da. Biozenosi bakoitza populazioez osatua dago eta hauetako bakoitza biotopo jakin batean bizi da.

Gure inguruetako koba karstikoetan, bost biotopo nagusi, bakoitza bere populazioarekin daude:

1. Sarrera inguruko pareta eta sabaiak, bertako asoziazio parietalaz.
2. Sarreretako eta higakin konoetako zoruak fauna endogenoaz.
3. Alde sakona eta bertako fauna troglobio lurtarra.
4. Gorotza eta bertako fauna.
5. Gours, laku, lurpeko erreka eta bertako fauna kabernikola urtarra.

Biotopo hauek ez dute muga zehatzik eta azpiunitateetan ere bana daitezke. Amaitzeko, aipatu beharra dago haitzuloak ingurune oso isolatuak direnez, batetik, bertara moldatzen direnak predatzaile gutxi dituztela, eta bestetik, endemismo ugari sor daitekeela. Azken horren ondorioz oihan tropikalekin batera, haitzuloak dira espezie berri gehien “ematen” dituzten ekosistemak.

Ingurune karstiko bateko haitzuloa. Azpian geruza iragazkorra topatzean, urak ezin du beherago jo eta pilatu egiten da errekak sortuz.