Reprodución dos urodelos de Euskal Herria

1988/12/01 Aihartza, Joxerra Iturria: Elhuyar aldizkaria

Os arrabios e hebras envoltos na orde de Urodelo –ou Caudata– forman un grupo de menos de 300 especies que habitan no hemisferio norte. Estes animais, normalmente viven en climas fríos e tépedos, e comparados co resto de anfibios vivos, é dicir, cos anuros ou alcumes, parecen ser, polo menos morfológicamente, os que máis se aproximan ao modelo primitivo. De feito, a morfología externa, e os patróns de movemento das curvas en S que se seguen paira a súa locomoción, lémbrannos aos anfibios máis temperáns e ás súas peces antepasados.

Con todo, e para que non esteamos equivocados, ver estes caracteres primitivos non significa en absoluto que a orde máis antiga entre os anfibios que viven na actualidade estea formado polos urodelos. É máis, neste grupo preséntanse non só estes caracteres primitivos, senón tamén outras moitas particularidades máis modernas respecto ao resto de anfibios, entre as que se atopa a primacía da fecundación interna.

Por outra banda, todos os urodelos caracterízanse por ser no seu desenvolvemento una fase larvaria con branquias. Na maioría dos casos, esta larva branquiada ten una vida acuática libre, e é un residuo que, do mesmo xeito que todos os anfibios adultos, ten que buscar, atrapar e asasinar ás súas presas paira alimentarse. Paira iso, ademais da súa gran capacidade de movemento, as larvas dos urodelos necesitan de órganos sensoriais ben desenvolvidos, así como a forza e habilidade suficientes paira capturar e matar á súa presa. Isto esixe, por suposto, a existencia de ovos ben dotados de vitelo que lle permita un longo desenvolvemento previo á eclosión.

T. Marmoratus
Desenvolvemento do ovo de: A, un ovo recentemente posto, pegado nunha folla; B, os primeiros pasos da neurulación: a aparición da placa neural; c, a neurulación está terminada, coa cabeza e pártea caudal; D, a eclosión.

Danza cortexo de Uhandre

T. Marmoratus
adulto; fase seca.

Como se indicou, na maioría dos urodelos realízase una fecundación interna, para o que o macho forma espermatóforos. Estes espermatoforos fórmanse nunhas especiais glándulas situadas na cloaca do macho. Adoitan ser estruturas pequenas e gelatinosas, de forma cónica ou caliziforme, que albergan no seu interior una pequena masa de espermio.

Na maioría dos casos, antes da fecundación interna, débense realizar cortexos especiais. O modelo que aquí se menciona é o que se cumpre na maior parte dos urodelos, e é o que se pode observar nas tres especies do xénero Triturus que habitan no País Vasco; no tritón dos cumes de T. alpestris, T. helveticus, no tritón palmado, e T. marmoratus , uhandre marmolaire.

Salamandra salamandra
... O arrabio común, o urodelo máis coñecido do País Vasco.

Nun primeiro paso analízase de cerca á persoa que foi detectada por visión e/ou audición. Os machos en celo utilizan o fuciño paira a exploración repetida do recentemente chegado, que neste traballo céntrase principalmente no estudo da zona ventral e da cloaca.

Se se asegura que o seu compañeiro é femia, o macho "atrapa", sendo suficiente a maioría das veces con pechar o camiño. Mentres dura esta captura simbólica, o macho comeza a fregar á femia co extremo, xerando ao mesmo tempo e aproveitando a cola una corrente de auga cara á femia. Crese que a través deste movemento o macho manda cara á femia as secreciones das glándulas hedónicas que o macho ten na súa superficie dorsal e lateral (especialmente no extremo e a cola), aínda que a súa natureza química é descoñecida, detectouse que afectan ás nervaduras terminais da superficie da femia.

No seguinte paso, o macho arrinca e a femia, coma se estivese fascinada, séguese de cerca, situando a mirada nalgún fragmento do macho. Un día o macho detense deixando un espermatoforo no fondo da auga. Finalmente, o macho conduce á femia perseguidora sobre o espermatóforo, pondo en contacto a masa gelatinosa que leva o espermio coa cloaca da femia.

T. Marmoratus
o macho en celo presenta una indumentaria elegante e vive na auga.

Se se analizan os comportamentos concretos de cada paso, a variabilidade interespecífica pode ser evidente, podendo acurtar, eliminar ou mesmo complicar algunhas fases.

Una vez realizada a fecundación, a femia procede á posta dos ovos. Neste paso, a cloaca da femia preséntase como un bulbo glanudo e musculoso paira desempeñar a función de órgano ovipositor especializado. De feito, estes tritones colocan os seus ovos sós pegados ás follas das plantas acuáticas, paira o que a femia, axudando coas patas traseiras, flexiona a folla ao redor do ovo. As sustancias adhesivas segregadas polas glándulas situadas na cloaca permiten que, se se presiona durante uns segundos, a folla e o ovo queden unidos, obtendo ademais una estrutura protectora adicional.

Normalmente os urodelos pon moito menos ovos que os anuros, o que representa una estratexia reprodutiva diferente. Un menor número de ovos compénsase por unha banda coa protección que ofrecen as follas vexetais e, doutra banda, as larvas de urodelos presentan una taxa de supervivencias superior á dos anuros, cuxa natureza residual lles permite una maior capacidade competitiva.

T. Marmoratus
cloaca femia. Na época municipal aparece en forma de bulbo muscular e glanduloso.

Aínda que o desenvolvemento das larvas dos tritones é similar ao dos zapatos, as diferenzas tamén son notables. E é que, a diferenza dos renacuajos, as larvas urodelos teñen branquias externas. O seu aspecto é plumoso e pola súa elevada vascularización os tecidos presentan unha cor avermellada. Por outra banda, as patas dianteiras son as que se desenvolven anteriormente, e a cabeza (e a boca en particular) aparece moi desenvolvida, como esixe o tipo de alimentación destes animais.

O proceso de transformación da eclosión á madurez é máis gradual en urodelos que en anuros e a metamorfose é menos violenta. A duración deste desenvolvemento pode variar moito en función das condicións exteriores, entre as que destacan a temperatura e a proximidade de osíxeno e nutrientes.

Euproctus: endemismos especializados

Os cortexos que presentan o modelo máis sinxelo serían os observados en especies de Euproctus. Neste xénero recolléronse tres especies: E. platycephalus, tritón sardinés; E. montanus, tritón corpiños; e E. asper, tritón pirenaico. Esta última é una especie endémica exclusiva dos Pireneos, que se atopa nos altos ríos de Irati a Oriente do País Vasco.

Euproctus asper
Equiparación de .

Nestas tres especies, as extremidades posteriores son máis fortes que as das femias. En presenza doutro tritón, o macho elévase sobre as patas traseiras, á vez que a cola se inclina lateralmente. Se o outro tritón achégase máis, captúrao con cola e dentes, atascando moi ben. Se o tritón capturado tamén é macho, tras unha escuadra curta, cada cal parte do seu camiño. No caso da femia, o macho móvese ata que a cloaca de ambas as ponse en contacto con ela mentres lle frega cos dedos das patas posteriores. Por último, o macho, na cloaca da femia ou nas súas proximidades, deixa uns espermatoforos (dun a catro) que, posteriormente, e acompañados dos dedos das patas traseiras, introdúceos entre os beizos cromáticos. No caso de E. asper, estes beizos cloacales da femia forman un órgano ovipositor cónico alargado cuxa función é facilitar a colocación individual dos ovos en pedregales e pedregales.

Este sinxelo modelo cortexo ten razón de ser. De feito, o dos euproctus é un equipo especializado adaptado a condicións especiais. E. asper –o tritón pirenaico–, por exemplo, está adaptada paira vivir nos fríos e rápidos ríos das montañas altas, o que esixe tamén transformacións morfológicas, fisiológicas e etológicas. Vivo en correntes de auga rápidas, o modelo cortexo observado en especies de Triturus non resulta nada apropiado, xa que nel non se pode realizar una comunicación fluída. Á súa vez, o desenvolvemento do órgano ovipositor cónico é una transformación relacionada co mesmo problema, xa que con esta estrutura a femia consegue colocar os ovos nas ranuras máis protexidas.

O arrabio: camiño cara á superación da vida anfibionta

Larva acuosa do arrabio, con branquias externas plumosas de cor avermellada debido á alta vascularización dos tecidos.

O arrabio ( Salamandra salamandra ), ademais de ser o urodelo máis coñecido do País Vasco, é un dos animais máis secos deste grupo. As características deste carácter terrestre aprécianse no seu morfología, comportamentos, fisiología, e por suposto, na reprodución.

Nos arrabios prodúcese a fecundación en seco e, por tanto, o cortexo dianteiro.

O celo do arrabio prodúcese no outono e pode prolongarse durante o inverno. Nesta época, os machos sexualmente activos parten dela cando hai una femia, paira colocarse encima e así "atrapar" (1). Coa femia paralizada, o macho introdúcese debaixo do macho (2) e coas pernas dianteiras, levanta a cabeza e frega a papa da femia movendo o extremo dun lado a outro (3). Nese momento pódese observar una gran excitación no verme, cun rápido pánico corporal que axita o tronco e a cola. A continuación, e se estes movementos detéñense, o macho deixa un espermatoforo no chan grazas ás contraccións dos músculos que rodean a cloaca. Desta maneira, o macho move a parte posterior do corpo até formar un ángulo de 90º coa femia. Finalmente, a femia recibe o espermatoforo (4). O espermio así interiorizado almacénase na espermatería da femia, onde os óvulos poden fecundarse case un ano despois.

T. Helveticus
cortexo de: o macho –á dereita– provoca a través da cola una corrente de auga cara á femia mediante o envío de secreciones das glándulas hedónicas.

Pero probablemente o trazo máis importante que explica o carácter terrestre do arrabio reside na viviparidad destes animais. Este tipo de reprodución é una excepción evidente entre os urodelos. De feito, os arrabios están en vías de superar o ciclo de vida anfibionte dividido en dúas zonas.

No caso do arrabio negro que habita nos Montes de Alpe — Salamandra atra —, a viviparidad é total e as larvas non teñen una vida libre. As larvas desenvólvense até completar a metamorfose nos óculos da femia, un ou dous en cada un deles, sendo completamente seca ao nacer.

Salamandra salamandra ssp. fastuosa —, ou no caso do arrabio común, a bibiparidad xeralmente non é completa. A femia dá a luz nun pozo ou río as larvas que eclosionan e desenvolven nos óleos. O número de larvas medias (2 a 50) e o seu grao de desenvolvemento son variables, relacionándose esta variabilidade coas condicións externas.

A larva do arrabio, nos últimos pasos da metamorfose, achégase á terra.

As peculiaridades mencionadas, xunto con outras moitas características que poden observarse nos diferentes campos da bioloxía destes animais, fan que os urodelos constitúan un dos grupos máis interesantes entre vertebrados, ao ser un ciclo de vida anfibione distribuído en medios acuáticos e terrestres, situados nunha cruz evolutiva de camiños que permite desenvolver numerosas estratexias.