Reproducció dels urodelos d'Euskal Herria

1988/12/01 Aihartza, Joxerra Iturria: Elhuyar aldizkaria

Els arrabios i brins embolicats en l'ordre d'Urodelo –o Caudata– formen un grup de menys de 300 espècies que habiten en l'hemisferi nord. Aquests animals, normalment viuen en climes freds i temperats, i comparats amb la resta d'amfibis vius, és a dir, amb els anurs o sobrenoms, semblen ser, almenys morfològicament, els que més s'aproximen al model primitiu. De fet, la morfologia externa, i els patrons de moviment de les corbes en S que se segueixen per a la seva locomoció, ens recorden als amfibis més primerencs i als seus peixos avantpassats.

No obstant això, i perquè no estiguem equivocats, veure aquests caràcters primitius no significa en absolut que l'ordre més antic entre els amfibis que viuen en l'actualitat estigui format pels urodelos. És més, en aquest grup es presenten no sols aquests caràcters primitius, sinó també moltes altres particularitats més modernes respecte a la resta d'amfibis, entre les quals es troba la primacia de la fecundació interna.

D'altra banda, tots els urodelos es caracteritzen per ser en el seu desenvolupament una fase larvària amb brànquies. En la majoria dels casos, aquesta larva branquiada té una vida aquàtica lliure, i és un residu que, igual que tots els amfibis adults, ha de buscar, atrapar i assassinar a les seves preses per a alimentar-se. Per a això, a més de la seva gran capacitat de moviment, les larves dels urodelos necessiten d'òrgans sensorials ben desenvolupats, així com la força i habilitat suficients per a capturar i matar a la seva presa. Això exigeix, per descomptat, l'existència d'ous ben dotats de vitel·le que li permeti un llarg desenvolupament previ a l'eclosió.

T. Marmoratus
Desenvolupament de l'ou de: A, un ou recentment posat, pegat en una fulla; B, els primers passos de la neurulación: l'aparició de la placa neural; c, la neurulación està acabada, amb el cap i la parteix cabal; D, l'eclosió.

Dansa cortejo d'Uhandre

T. Marmoratus
adult; fase seca.

Com s'ha indicat, en la majoria dels urodelos es realitza una fecundació interna, per a això el mascle forma espermatóforos. Aquests espermatoforos es formen en unes especials glàndules situades en la claveguera del mascle. Solen ser estructures petites i gelatinoses, de forma cònica o caliziforme, que alberguen en el seu interior una petita massa d'espermio.

En la majoria dels casos, abans de la fecundació interna, s'han de realitzar festejos especials. El model que aquí s'esmenta és el que es compleix en la major part dels urodelos, i és el que es pot observar en les tres espècies del gènere Triturus que habiten al País Basc; en el tritó dels cims de T. alpestris, T. helveticus, en el tritó palmado, i T. marmoratus , uhandre marmolaire.

Salamandra salamandra
... L'arrabio comú, l'urodelo més conegut del País Basc.

En un primer pas s'analitza de prop a la persona que ha estat detectada per visió i/o audició. Els mascles en zel utilitzen el musell per a l'exploració repetida del nouvingut, que en aquest treball se centra principalment en l'estudi de la zona ventral i de la claveguera.

Si s'assegura que el seu company és femella, el mascle "atrapa", sent suficient la majoria de les vegades amb tancar el camí. Mentre dura aquesta captura simbòlica, el mascle comença a fregar a la femella amb l'extrem, generant al mateix temps i aprofitant la cua un corrent d'aigua cap a la femella. Es creu que a través d'aquest moviment el mascle mana cap a la femella les secrecions de les glàndules hedónicas que el mascle té en la seva superfície dorsal i lateral (especialment en l'extrem i la cola), si bé la seva naturalesa química és desconeguda, s'ha detectat que afecten les nervadures terminals de la superfície de la femella.

En el següent pas, el mascle arrenca i la femella, com si estigués fascinada, se segueix de prop, situant la mirada en algun fragment del mascle. Un dia el mascle es deté deixant un espermatoforo en el fons de l'aigua. Finalment, el mascle condueix a la femella perseguidora sobre l'espermatóforo, posant en contacte la massa gelatinosa que porta l'espermio amb el claveguera de la femella.

T. Marmoratus
el mascle en zel presenta una indumentària elegant i viu en l'aigua.

Si s'analitzen els comportaments concrets de cada pas, la variabilitat interespecífica pot ser evident, podent escurçar, eliminar o fins i tot complicar algunes fases.

Una vegada realitzada la fecundació, la femella procedeix a la posada dels ous. En aquest pas, la claveguera de la femella es presenta com un bulb glanudo i musculoso per a exercir la funció d'òrgan ovipositor especialitzat. De fet, aquests tritons col·loquen els seus ous sols pegats a les fulles de les plantes aquàtiques, per al que la femella, ajudant amb les potes posteriors, flexiona la fulla al voltant de l'ou. Les substàncies adhesives segregades per les glàndules situades en la claveguera permeten que, si es pressiona durant uns segons, la fulla i l'ou quedin units, obtenint a més una estructura protectora addicional.

Normalment els urodelos posen molt menys ous que els anurs, la qual cosa representa una estratègia reproductiva diferent. Un menor nombre d'ous es compensa d'una banda amb la protecció que ofereixen les fulles vegetals i, d'altra banda, les larves d'urodelos presenten una taxa de supervivències superior a la dels anurs, la naturalesa residual dels quals els permet una major capacitat competitiva.

T. Marmoratus
claveguera femella. En l'època municipal apareix en forma de bulb muscular i glanduloso.

Encara que el desenvolupament de les larves dels tritons és similar al de les sabates, les diferències també són notables. I és que, a diferència dels capgrossos, les larves urodelos tenen brànquies externes. El seu aspecte és plumoso i per la seva elevada vascularització els teixits presenten un color vermellós. D'altra banda, les potes davanteres són les que es desenvolupen anteriorment, i el cap (i la boca en particular) apareix molt desenvolupada, com exigeix el tipus d'alimentació d'aquests animals.

El procés de transformació de l'eclosió a la maduresa és més gradual en urodelos que en anurs i la metamorfosi és menys violenta. La durada d'aquest desenvolupament pot variar molt en funció de les condicions exteriors, entre les quals destaquen la temperatura i la proximitat d'oxigen i nutrients.

Euproctus: endemismes especialitzats

Els festejos que presenten el model més senzill serien els observats en espècies d'Euproctus. En aquest gènere s'han recollit tres espècies: E. platycephalus, tritó sardinés; E. montanus, tritó cotilles; i E. asper, tritó pirinenc. Aquesta última és una espècie endèmica exclusiva dels Pirineus, que es troba en els alts rius d'Irati a Orient del País Basc.

Euproctus asper
Equiparació de .

En aquestes tres espècies, les extremitats posteriors són més fortes que les de les femelles. En presència d'un altre tritó, el mascle s'eleva sobre les potes posteriors, alhora que la cua s'inclina lateralment. Si l'altre tritó s'acosta més, el captura amb cua i dents, embussant molt bé. Si el tritó capturat també és mascle, després d'una esquadra curta, cadascú part del seu camí. En el cas de la femella, el mascle es mou fins que la claveguera d'ambdues es posa en contacte amb ella mentre li frega amb els dits de les potes posteriors. Finalment, el mascle, en el claveguera de la femella o en les seves proximitats, deixa uns espermatoforos (d'un a quatre) que, posteriorment, i acompanyats dels dits de les potes posteriors, els introdueix entre els llavis cromàtics. En el cas de E. asper, aquests llavis cloacales de la femella formen un òrgan ovipositor cònic allargat la funció del qual és facilitar la col·locació individual dels ous en pedregales i pedregales.

Aquest senzill model festeig té raó de ser. De fet, el dels euproctus és un equip especialitzat adaptat a condicions especials. E. asper –el tritó pirinenc–, per exemple, està adaptada per a viure en els freds i ràpids rius de les muntanyes altes, la qual cosa exigeix també transformacions morfològiques, fisiològiques i etològiques. Viu en corrents d'aigua ràpides, el model cortejo observat en espècies de Triturus no resulta neda apropiat, ja que en ell no es pot realitzar una comunicació fluida. Al seu torn, el desenvolupament de l'òrgan ovipositor cònic és una transformació relacionada amb el mateix problema, ja que amb aquesta estructura la femella aconsegueix col·locar els ous en les ranures més protegides.

L'arrabio: camí cap a la superació de la vida anfibionta

Larva aquosa de l'arrabio, amb brànquies externes plumosas de color vermellós a causa de l'alta vascularització dels teixits.

L'arrabio ( Salamandra salamandra ), a més de ser l'urodelo més conegut del País Basc, és un dels animals més secs d'aquest grup. Les característiques d'aquest caràcter terrestre s'aprecien en la seva morfologia, comportaments, fisiologia, i per descomptat, en la reproducció.

En els arrabios es produeix la fecundació en sec i, per tant, el festeig davanter.

El zel de l'arrabio es produeix a la tardor i pot prolongar-se durant l'hivern. En aquesta època, els mascles sexualment actius parteixen d'ella quan hi ha una femella, per a col·locar-se damunt i així "atrapar" (1). Amb la femella paralitzada, el mascle s'introdueix sota el mascle (2) i amb les cames davanteres, aixeca el cap i frega la papa de la femella movent l'extrem d'un costat a un altre (3). En aquest moment es pot observar una gran excitació en el cuc, amb un ràpid pànic corporal que agita el tronc i la cua. A continuació, i si aquests moviments es detenen, el mascle deixa un espermatoforo en el sòl gràcies a les contraccions dels músculs que envolten la claveguera. D'aquesta manera, el mascle mou la part posterior del cos fins a formar un angle de 90è amb la femella. Finalment, la femella rep l'espermatoforo (4). L'espermio així interioritzat s'emmagatzema en l'espermatería de la femella, on els òvuls poden fecundar-se gairebé un any després.

T. Helveticus
festeig de: el mascle –a la dreta– provoca a través de la cua un corrent d'aigua cap a la femella mitjançant l'enviament de secrecions de les glàndules hedónicas.

Però probablement el tret més important que explica el caràcter terrestre de l'arrabio resideix en la viviparitat d'aquests animals. Aquest tipus de reproducció és una excepció evident entre els urodelos. De fet, els arrabios estan en vies de superar el cicle de vida anfibionte dividit en dues zones.

En el cas de l'arrabio negre que habita en els Montes d'Alpe — Salamandra atra —, la viviparitat és total i les larves no tenen una vida lliure. Les larves es desenvolupen fins a completar la metamorfosi en els òculs de la femella, un o dues en cadascun d'ells, sent completament seca en néixer.

Salamandra salamandra ssp. fastuosa —, o en el cas de l'arrabio comú, la bibiparidad generalment no és completa. La femella dóna a llum en un pou o riu les larves que fan eclosió i desenvolupen en els olis. El nombre de larves mitjanes (2 a 50) i el seu grau de desenvolupament són variables, relacionant-se aquesta variabilitat amb les condicions externes.

La larva de l'arrabio, en els últims passos de la metamorfosi, s'acosta a la terra.

Les peculiaritats esmentades, juntament amb moltes altres característiques que poden observar-se en els diferents camps de la biologia d'aquests animals, fan que els urodelos constitueixin un dels grups més interessants entre vertebrats, a l'ésser un cicle de vida anfibione distribuït en mitjans aquàtics i terrestres, situats en una creu evolutiva de camins que permet desenvolupar nombroses estratègies.