Reproduction des urodelos d'Euskal Herria

1988/12/01 Aihartza, Joxerra Iturria: Elhuyar aldizkaria

Les arrages et les brins enveloppés dans l'ordre d'Urodelo (ou Caudata) forment un groupe de moins de 300 espèces vivant dans l'hémisphère nord. Ces animaux vivent généralement dans des climats tempérés et froids, et comparés aux autres amphibiens vivants, c'est-à-dire avec les anuros ou les surnoms, ils semblent être, au moins morphologiquement, ceux qui se rapprochent le plus du modèle primitif. En fait, la morphologie externe, et les modèles de mouvement des courbes dans S qui sont suivies pour leur locomotion, nous rappellent les amphibiens les plus tôt et leurs poissons ancêtres.

Cependant, et pour que nous ne nous trompions pas, voir ces caractères primitifs ne signifie pas du tout que l'ordre le plus ancien parmi les amphibiens qui vivent actuellement est formé par les urodelos. De plus, ce groupe présente non seulement ces caractères primitifs, mais aussi de nombreuses autres particularités plus modernes par rapport au reste des amphibiens, dont la primauté de la fécondation interne.

D'autre part, tous les urodelos se caractérisent par leur développement comme une phase larvaire avec des branchies. Dans la plupart des cas, cette larve branchée a une vie aquatique libre, et c'est un résidu qui, comme tous les amphibiens adultes, doit chercher, attraper et tuer ses proies pour se nourrir. Pour cela, en plus de leur grande capacité de mouvement, les larves des urodelos ont besoin d'organes sensoriels bien développés, ainsi que la force et la capacité suffisantes pour capturer et tuer leur proie. Cela exige, bien sûr, l'existence d'œufs bien équipés de vitelo qui lui permet un long développement avant l'éclosion.

T. Marmoratus
Développement de l’œuf: A, un oeuf fraîchement mis, collé sur une feuille; B, les premières étapes de la neurulation: l'apparition de la plaque neurale; c, la neurulation est terminée, avec la tête et la partie caudale; D, l'éclosion.

Danse cortège d'Uhandre

T. Marmoratus
adulte; phase sèche.

Comme indiqué, dans la plupart des urdelos, une fécondation interne est réalisée, pour laquelle le mâle forme des spermatophores. Ces spermatoforums se forment dans des glandes spéciales situées dans la cloaque du mâle. Ce sont souvent de petites structures gélatineuses, coniques ou calcaires, qui abritent en leur sein une petite masse de spermium.

Dans la plupart des cas, avant la fécondation interne, des cortèges spéciaux doivent être réalisés. Le modèle mentionné ici est celui qui s'accomplit dans la plupart des urdelos, et est celui qui peut être observé dans les trois espèces du genre Triturus qui habitent le Pays Basque ; dans le triton des sommets de T. alpestris, T. helveticus, dans le triton palmado, et T. marmoratus , uhandre marmolaire.

Salamandre salamandre salamandre
... La fonte commune, l'urdelo le plus connu du Pays Basque.

Dans une première étape, on analyse de près la personne qui a été détectée par vision et/ou audition. Les mâles en chaleur utilisent le museau pour l'exploration répétée du nouveau venu, qui dans ce travail se concentre principalement sur l'étude de la zone ventrale et de la cloaque.

S'il s'assure que son partenaire est femelle, le mâle "attrape", étant assez souvent avec fermer la route. Pendant que dure cette capture symbolique, le mâle commence à frotter la femelle avec l'extrémité, générant en même temps et profitant de la queue un courant d'eau vers la femelle. On croit qu'à travers ce mouvement, le mâle envoie vers la femelle les sécrétions des glandes hédoniques que le mâle a sur sa surface dorsale et latérale (spécialement à l'extrémité et la queue), bien que sa nature chimique soit inconnue, on a détecté qu'elles affectent les nervures terminales de la surface de la femelle.

À l'étape suivante, le mâle démarre et la femelle, comme si elle était fascinée, se suit de près, plaçant le regard sur un fragment du mâle. Un jour, le mâle s'arrête en laissant un spermatoforum au fond de l'eau. Enfin, le mâle conduit la femelle persécutrice sur le spermatophore, en mettant en contact la masse gélatineuse qui porte le spermium avec le cloaque de la femelle.

T. Marmoratus
Le mâle en chaleur présente une tenue élégante et vit dans l'eau.

Si on analyse les comportements concrets de chaque étape, la variabilité interspécifique peut être évidente, pouvant raccourcir, éliminer ou même compliquer certaines phases.

Une fois la fécondation réalisée, la femelle procède à la ponte des œufs. Dans cette étape, la cloaque de la femelle est présentée comme un bulbe glané et musclé pour jouer le rôle d'organe ovipositor spécialisé. En fait, ces tritons placent leurs œufs seuls collés aux feuilles des plantes aquatiques, pour ce que la femelle, aidant avec les pattes arrière, plie la feuille autour de l'oeuf. Les substances adhésives sécrétées par les glandes situées dans la cloaque permettent que, si elle est pressée pendant quelques secondes, la feuille et l'œuf soient unies, obtenant en outre une structure protectrice supplémentaire.

Normalement, les urodelos pondent beaucoup moins d'œufs que les anuros, ce qui représente une stratégie reproductive différente. Un nombre réduit d'œufs est compensé d'une part par la protection offerte par les feuilles végétales et, d'autre part, les larves d'urodelos présentent un taux de survivance supérieur à celui des anuros, dont la nature résiduelle leur permet une plus grande capacité compétitive.

T. Marmoratus
cloaque femelle. À l'époque municipale, il apparaît sous forme de bulbe musculaire et glanduleux.

Bien que le développement des larves des tritons soit similaire à celui des chaussures, les différences sont également remarquables. Et c'est que, contrairement aux têtards, les larves uro-delos ont des branchies externes. Son aspect est plumeux et par sa vascularisation élevée, les tissus ont une couleur rougeâtre. D'autre part, les pattes avant sont celles qui se développent précédemment, et la tête (et la bouche en particulier) apparaît très développée, comme l'exige le type d'alimentation de ces animaux.

Le processus de transformation de l'éclosion à la maturité est plus graduel en urodelos qu'en anuros et la métamorphose est moins violente. La durée de ce développement peut varier considérablement en fonction des conditions extérieures, notamment la température et la proximité de l'oxygène et des nutriments.

Euproctus: endémismes spécialisés

Les cortèges présentant le modèle le plus simple seraient ceux observés en espèces d'Euproctus. Dans ce genre, trois espèces ont été recueillies: E. platycephalus, triton sardine; E. montanus, triton corsets; et E. asper, triton pyrénéen. Cette dernière est une espèce endémique exclusive des Pyrénées, située sur les hautes rivières d'Irati à l'Est du Pays Basque.

Euproctus asper
Assimilation de .

Dans ces trois espèces, les membres postérieurs sont plus forts que ceux des femelles. En présence d'un autre triton, le mâle se lève sur les pattes arrière, tandis que la queue se penche latéralement. Si l'autre triton s'approche plus, il le capture avec la queue et les dents, attaquant très bien. Si le triton capturé est également mâle, après une équerre courte, chacun part de son chemin. Dans le cas de la femelle, le mâle se déplace jusqu'à ce que le cloaque des deux soit mis en contact avec elle pendant qu'il le frotte avec les doigts des pattes postérieures. Enfin, le mâle, dans le cloaque de la femelle ou à proximité, laisse quelques spermatophores (de un à quatre) qui, par la suite, et accompagnés des doigts des pattes arrière, les introduit entre les lèvres chromatiques. Dans le cas d'E. asper, ces lèvres cloacales de la femelle forment un organe ovipositor conique allongé dont la fonction est de faciliter la pose individuelle des œufs dans pierreux et pierreux.

Ce modèle simple cortège a raison d'être. En fait, celui des euproctus est une équipe spécialisée adaptée à des conditions particulières. E. asper – le triton pyrénéen –, par exemple, est adaptée pour vivre dans les rivières froides et rapides des hautes montagnes, ce qui exige aussi des transformations morphologiques, physiologiques et ethologiques. Je vis dans des courants d'eau rapides, le modèle cortège observé chez les espèces de Triturus n'est pas approprié, car il ne peut pas réaliser une communication fluide. À son tour, le développement de l'organe ovipositor conique est une transformation liée au même problème, car avec cette structure la femelle réussit à placer les œufs dans les fentes les plus protégées.

La fonte: chemin vers le dépassement de la vie amphibie

Larve aqueuse de la fonte, avec des branchies externes plumeuses de couleur rougeâtre due à la vascularisation élevée des tissus.

L'éraflure ( Salamandre salamandre ), en plus d'être l'urdelum le plus connu du Pays Basque, est l'un des animaux les plus secs de ce groupe. Les caractéristiques de ce caractère terrestre sont appréciées dans sa morphologie, comportements, physiologie, et bien sûr dans la reproduction.

Dans les arrages se produit la fécondation à sec et, par conséquent, le cortège avant.

Le zèle de la fonte se produit en automne et peut se prolonger pendant l'hiver. A cette époque, les mâles sexuellement actifs en partent quand il y a une femelle, pour se placer dessus et ainsi "attraper" (1). Avec la femelle paralysée, le mâle entre sous le mâle (2) et les jambes avant, soulève la tête et frotte la pomme de terre de la femelle en déplaçant l'extrémité d'un côté à l'autre (3). À ce moment-là, vous pouvez observer une grande excitation dans le ver, avec une panique corporelle rapide qui agite le tronc et la queue. Ensuite, et si ces mouvements s'arrêtent, le mâle laisse un spermatoforum sur le sol grâce aux contractions des muscles qui entourent la cloaque. De cette façon, le mâle bouge le dos du corps jusqu'à former un angle de 90° avec la femelle. Enfin, la femelle reçoit le sperme (4). Le spermium ainsi intériorisé est stocké dans la sperme de la femelle, où les ovules peuvent se féconder presque un an plus tard.

T. Helveticus
cortège: le mâle – à droite – provoque à travers la queue un courant d’eau vers la femelle en envoyant des sécrétions des glandes hédoniques.

Mais le trait le plus important qui explique le caractère terrestre de l'éraflure réside probablement dans la vivacité de ces animaux. Ce type de reproduction est une exception évidente parmi les urdelos. En fait, les vestiges sont en voie de surmonter le cycle de vie amphibie divisé en deux zones.

Dans le cas de la fonte noire qui habite les Monts d'Alpe — Salamandre atra —, la vivacité est totale et les larves n'ont pas une vie libre. Les larves se développent jusqu'à compléter la métamorphose dans les os de la femelle, un ou deux dans chacun d'eux, étant complètement sèche à la naissance.

Salamandre salamandre ssp. fastueuse —, ou dans le cas de la fonte commune, la bibiparité n'est généralement pas complète. La femelle donne naissance dans un puits ou une rivière les larves qui éclosent et développent dans les huiles. Le nombre de larves moyennes (2 à 50) et leur degré de développement sont variables, reliant cette variabilité aux conditions externes.

La larve de la fonte, dans les dernières étapes de la métamorphose, s'approche de la terre.

Les particularités mentionnées, ainsi que de nombreuses autres caractéristiques qui peuvent être observées dans les différents domaines de la biologie de ces animaux, font des urodelos un des groupes les plus intéressants parmi les vertébrés, étant un cycle de vie amphibie distribué dans les milieux aquatiques et terrestres, situés sur une croix évolutive de chemins qui permet de développer de nombreuses stratégies.