Reproducción de los urodelos de Euskal Herria

1988/12/01 Aihartza, Joxerra Iturria: Elhuyar aldizkaria

Los arrabios y hebras envueltos en el orden de Urodelo –o Caudata– forman un grupo de menos de 300 especies que habitan en el hemisferio norte. Estos animales, normalmente viven en climas fríos y templados, y comparados con el resto de anfibios vivos, es decir, con los anuros o apodos, parecen ser, al menos morfológicamente, los que más se aproximan al modelo primitivo. De hecho, la morfología externa, y los patrones de movimiento de las curvas en S que se siguen para su locomoción, nos recuerdan a los anfibios más tempranos y a sus peces antepasados.

Sin embargo, y para que no estemos equivocados, ver estos caracteres primitivos no significa en absoluto que el orden más antiguo entre los anfibios que viven en la actualidad esté formado por los urodelos. Es más, en este grupo se presentan no sólo estos caracteres primitivos, sino también otras muchas particularidades más modernas respecto al resto de anfibios, entre las que se encuentra la primacía de la fecundación interna.

Por otra parte, todos los urodelos se caracterizan por ser en su desarrollo una fase larvaria con branquias. En la mayoría de los casos, esta larva branquiada tiene una vida acuática libre, y es un residuo que, al igual que todos los anfibios adultos, tiene que buscar, atrapar y asesinar a sus presas para alimentarse. Para ello, además de su gran capacidad de movimiento, las larvas de los urodelos necesitan de órganos sensoriales bien desarrollados, así como la fuerza y habilidad suficientes para capturar y matar a su presa. Esto exige, por supuesto, la existencia de huevos bien dotados de vitelo que le permita un largo desarrollo previo a la eclosión.

T. Marmoratus
Desarrollo del huevo de: A, un huevo recién puesto, pegado en una hoja; B, los primeros pasos de la neurulación: la aparición de la placa neural; c, la neurulación está terminada, con la cabeza y la parte caudal; D, la eclosión.

Danza cortejo de Uhandre

T. Marmoratus
adulto; fase seca.

Como se ha indicado, en la mayoría de los urodelos se realiza una fecundación interna, para lo cual el macho forma espermatóforos. Estos espermatoforos se forman en unas especiales glándulas situadas en la cloaca del macho. Suelen ser estructuras pequeñas y gelatinosas, de forma cónica o caliziforme, que albergan en su interior una pequeña masa de espermio.

En la mayoría de los casos, antes de la fecundación interna, se deben realizar cortejos especiales. El modelo que aquí se menciona es el que se cumple en la mayor parte de los urodelos, y es el que se puede observar en las tres especies del género Triturus que habitan en el País Vasco; en el tritón de las cumbres de T. alpestris, T. helveticus, en el tritón palmado, y T. marmoratus , uhandre marmolaire.

Salamandra salamandra
... El arrabio común, el urodelo más conocido del País Vasco.

En un primer paso se analiza de cerca a la persona que ha sido detectada por visión y/o audición. Los machos en celo utilizan el hocico para la exploración repetida del recién llegado, que en este trabajo se centra principalmente en el estudio de la zona ventral y de la cloaca.

Si se asegura que su compañero es hembra, el macho "atrapa", siendo suficiente la mayoría de las veces con cerrar el camino. Mientras dura esta captura simbólica, el macho comienza a frotar a la hembra con el extremo, generando al mismo tiempo y aprovechando la cola una corriente de agua hacia la hembra. Se cree que a través de este movimiento el macho manda hacia la hembra las secreciones de las glándulas hedónicas que el macho tiene en su superficie dorsal y lateral (especialmente en el extremo y la cola), si bien su naturaleza química es desconocida, se ha detectado que afectan a las nervaduras terminales de la superficie de la hembra.

En el siguiente paso, el macho arranca y la hembra, como si estuviera fascinada, se sigue de cerca, situando la mirada en algún fragmento del macho. Un día el macho se detiene dejando un espermatoforo en el fondo del agua. Finalmente, el macho conduce a la hembra perseguidora sobre el espermatóforo, poniendo en contacto la masa gelatinosa que lleva el espermio con el cloaca de la hembra.

T. Marmoratus
el macho en celo presenta una indumentaria elegante y vive en el agua.

Si se analizan los comportamientos concretos de cada paso, la variabilidad interespecífica puede ser evidente, pudiendo acortar, eliminar o incluso complicar algunas fases.

Una vez realizada la fecundación, la hembra procede a la puesta de los huevos. En este paso, la cloaca de la hembra se presenta como un bulbo glanudo y musculoso para desempeñar la función de órgano ovipositor especializado. De hecho, estos tritones colocan sus huevos solos pegados a las hojas de las plantas acuáticas, para lo que la hembra, ayudando con las patas traseras, flexiona la hoja alrededor del huevo. Las sustancias adhesivas segregadas por las glándulas situadas en la cloaca permiten que, si se presiona durante unos segundos, la hoja y el huevo queden unidos, obteniendo además una estructura protectora adicional.

Normalmente los urodelos ponen mucho menos huevos que los anuros, lo que representa una estrategia reproductiva diferente. Un menor número de huevos se compensa por un lado con la protección que ofrecen las hojas vegetales y, por otro lado, las larvas de urodelos presentan una tasa de supervivencias superior a la de los anuros, cuya naturaleza residual les permite una mayor capacidad competitiva.

T. Marmoratus
cloaca hembra. En la época municipal aparece en forma de bulbo muscular y glanduloso.

Aunque el desarrollo de las larvas de los tritones es similar al de los zapatos, las diferencias también son notables. Y es que, a diferencia de los renacuajos, las larvas urodelos tienen branquias externas. Su aspecto es plumoso y por su elevada vascularización los tejidos presentan un color rojizo. Por otra parte, las patas delanteras son las que se desarrollan anteriormente, y la cabeza (y la boca en particular) aparece muy desarrollada, como exige el tipo de alimentación de estos animales.

El proceso de transformación de la eclosión a la madurez es más gradual en urodelos que en anuros y la metamorfosis es menos violenta. La duración de este desarrollo puede variar mucho en función de las condiciones exteriores, entre las que destacan la temperatura y la proximidad de oxígeno y nutrientes.

Euproctus: endemismos especializados

Los cortejos que presentan el modelo más sencillo serían los observados en especies de Euproctus. En este género se han recogido tres especies: E. platycephalus, tritón sardinés; E. montanus, tritón corsés; y E. asper, tritón pirenaico. Esta última es una especie endémica exclusiva de los Pirineos, que se encuentra en los altos ríos de Irati a Oriente del País Vasco.

Euproctus asper
Equiparación de .

En estas tres especies, las extremidades posteriores son más fuertes que las de las hembras. En presencia de otro tritón, el macho se eleva sobre las patas traseras, a la vez que la cola se inclina lateralmente. Si el otro tritón se acerca más, lo captura con cola y dientes, atascando muy bien. Si el tritón capturado también es macho, tras una escuadra corta, cada cual parte de su camino. En el caso de la hembra, el macho se mueve hasta que la cloaca de ambas se pone en contacto con ella mientras le frota con los dedos de las patas posteriores. Por último, el macho, en el cloaca de la hembra o en sus proximidades, deja unos espermatoforos (de uno a cuatro) que, posteriormente, y acompañados de los dedos de las patas traseras, los introduce entre los labios cromáticos. En el caso de E. asper, estos labios cloacales de la hembra forman un órgano ovipositor cónico alargado cuya función es facilitar la colocación individual de los huevos en pedregales y pedregales.

Este sencillo modelo cortejo tiene razón de ser. De hecho, el de los euproctus es un equipo especializado adaptado a condiciones especiales. E. asper –el tritón pirenaico–, por ejemplo, está adaptada para vivir en los fríos y rápidos ríos de las montañas altas, lo que exige también transformaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Vivo en corrientes de agua rápidas, el modelo cortejo observado en especies de Triturus no resulta nada apropiado, ya que en él no se puede realizar una comunicación fluida. A su vez, el desarrollo del órgano ovipositor cónico es una transformación relacionada con el mismo problema, ya que con esta estructura la hembra consigue colocar los huevos en las ranuras más protegidas.

El arrabio: camino hacia la superación de la vida anfibionta

Larva acuosa del arrabio, con branquias externas plumosas de color rojizo debido a la alta vascularización de los tejidos.

El arrabio ( Salamandra salamandra ), además de ser el urodelo más conocido del País Vasco, es uno de los animales más secos de este grupo. Las características de este carácter terrestre se aprecian en su morfología, comportamientos, fisiología, y por supuesto, en la reproducción.

En los arrabios se produce la fecundación en seco y, por tanto, el cortejo delantero.

El celo del arrabio se produce en otoño y puede prolongarse durante el invierno. En esta época, los machos sexualmente activos parten de ella cuando hay una hembra, para colocarse encima y así "atrapar" (1). Con la hembra paralizada, el macho se introduce debajo del macho (2) y con las piernas delanteras, levanta la cabeza y frota la papa de la hembra moviendo el extremo de un lado a otro (3). En ese momento se puede observar una gran excitación en el gusano, con un rápido pánico corporal que agita el tronco y la cola. A continuación, y si estos movimientos se detienen, el macho deja un espermatoforo en el suelo gracias a las contracciones de los músculos que rodean la cloaca. De esta manera, el macho mueve la parte posterior del cuerpo hasta formar un ángulo de 90º con la hembra. Finalmente, la hembra recibe el espermatoforo (4). El espermio así interiorizado se almacena en la espermatería de la hembra, donde los óvulos pueden fecundarse casi un año después.

T. Helveticus
cortejo de: el macho –a la derecha– provoca a través de la cola una corriente de agua hacia la hembra mediante el envío de secreciones de las glándulas hedónicas.

Pero probablemente el rasgo más importante que explica el carácter terrestre del arrabio reside en la viviparidad de estos animales. Este tipo de reproducción es una excepción evidente entre los urodelos. De hecho, los arrabios están en vías de superar el ciclo de vida anfibionte dividido en dos zonas.

En el caso del arrabio negro que habita en los Montes de Alpe — Salamandra atra —, la viviparidad es total y las larvas no tienen una vida libre. Las larvas se desarrollan hasta completar la metamorfosis en los óculos de la hembra, uno o dos en cada uno de ellos, siendo completamente seca al nacer.

Salamandra salamandra ssp. fastuosa —, o en el caso del arrabio común, la bibiparidad generalmente no es completa. La hembra da a luz en un pozo o río las larvas que eclosionan y desarrollan en los óleos. El número de larvas medias (2 a 50) y su grado de desarrollo son variables, relacionándose esta variabilidad con las condiciones externas.

La larva del arrabio, en los últimos pasos de la metamorfosis, se acerca a la tierra.

Las peculiaridades mencionadas, junto con otras muchas características que pueden observarse en los diferentes campos de la biología de estos animales, hacen que los urodelos constituyan uno de los grupos más interesantes entre vertebrados, al ser un ciclo de vida anfibione distribuido en medios acuáticos y terrestres, situados en una cruz evolutiva de caminos que permite desarrollar numerosas estrategias.