Gauez koloretan ikusteko gai dira, baina nola?

2013/06/01 Errasti Diaz de Gereñu, Gadea - EHUko biologia lizentziaturako ikaslea | Muñoz Uriarte, Urtzi - EHUko biologia lizentziaturako ikaslea Iturria: Elhuyar aldizkaria

Aye-ayea (Daubentonia madagascariensis). Arg. © Klaus Rudloff/Kdrudloff@web.de/www.biolib.cz

Ikusmena, banako baten biziraupenean, faktore garrantzitsuenetariko bat da; harrapakinen jazarpenean, harraparien ekiditean eta bikotekidearen ezagumendu-prozesuan ezinbestekoa. Aldakortasun handia du, eta egoera ezberdin askotara moldatzeko gaitasuna ere ikus daiteke animalien artean, bai eta haien eboluzioan ere. Horrela, begiaren zenbait egitura (adibidez, tapetum luciduma ) funtzionalki berdinak izatera heldu dira erlazio ebolutibo esturik gabeko leinuetan.

Ikusi ahal izateko ezinbesteko egiturak begiaren erretinan kokaturiko fotohartzaileak dira. Bi motatakoak izan daitezke: konoak (koloretako ikusmena) eta makilak (argiaren intentsitatea). Konoetan opsina molekula agertuko da eta hiru motatakoa izan daiteke: S opsinak uhin-luzera motzeko argiarekiko sentikorrak dira, M opsinak tarteko uhin-luzerarekiko eta L opsinak uhin-luzera handiekiko; horrela, kolore urdin-bioleta, berdea eta gorria ikustea ahalbidetzen dute, hurrenez hurren. Izaki bakoitzak izango dituen opsina-motak genetikoki determinatuta egongo dira. Makiletan, opsina beharrean, errodopsina agertzen da, zeinak, inguruko argi-intentsitatearen arabera, aktibitate-maila ezberdina izango duen. Argiztapen oso altuetan inaktibo badago ere, argiztapen baxuetan oso baliagarria da dagoen argi apurra aprobetxatzeko.

Hautespen naturalak, mekanismo ebolutibo gisa, une eta leku jakin bakoitzean ezberdin eragiten du, eta denboran zehar faboratzen dituen geneek soilik egiten dute aurrera. Jatorriz, ugaztunen leinuan ikusmena dikromata zen (bi kolore bereizten zituzten), baina lerro ebolutibo bakoitzak izandako bilakaeraren arabera aldatu egin da, bakoitzaren beharrizanen eta hautespenaren eraginaren arabera. Jatorrizko egoeran, S opsina beti agertzen zen, eta harekin batera M edo L opsina. Egungo zetazeoetan, esaterako, S opsina kodetzen duen genea desagertu egin da, eta monokromatak dira (kolore-gama bakarrean ikusten dute). Gizakion leinuan, berriz, jatorrizko egoera dikromata determinatzen zuten geneetan duplikazio bat gertatuko zen eta bikoizturiko geneak funtzio berria garatuko zuen, egungo egoera trikromata sortuz (hiru opsinak aldi berean ditugu erretinan, hiru kolore-gama bereizteko gai izanik).

Ikusmenaren aldakortasunaren barruan, bada egoera bereizgarririk ere; besteak beste, animalia gautarretan garaturiko ikusmen eredua. Animalia hauentzat oso garrantzitsua da gauetako argi apurra (izarrak, ilargia...) erretinara bideratzea, eta, horretarako, erretinako makilak ahalik eta sentikorrenak izatea. Hala, Solovei et al .-ek 2009an ikusi zuten ezen, animalia gautarren makiletan, alderantzikatua dagoela gainerako animalien makiletan agertzen den DNAren banaketa-patroia, horri esker errodopsina gehiago ekoizten dela, eta, beraz, argiarekiko sentikortasuna emendatzen dela.

Epomophorus wahlbergi espezieko saguzar frutajalea banana bat jaten. Megachiroptera taldekoa da. Arg. Kibuyu/CC_BY-NC-SA

Ikusmen gautarra garatzeaz gain, baina, badira muturrekoagoa den egoera garatu duten animaliak ere: gauez eta koloretan ikusteko gai direnak, hain zuzen ere. Beti uste izan da ugaztunen eboluzioan zehar ikusmenari dagokionez gertaturiko aldaketak elikagai zein harrapakinen jazarpenarekin erlazionaturik daudela. Hala, dikromazia eguneko animaliekin erlazionatu da, eta animalia gautarretan, berriz, koloreak garrantzi handirik ez zuela uste izan da. Harrigarria bada ere, baina, egungo ikerketek ez dute ideia hori sostengatzen, ikusi baita hainbat ugaztun gautarrek koloreak bereiz ditzaketela. Egungo trikromaten bereizmen mailara iristen ez badira ere, bi opsina mantentzen dituzte.

Bi opsina mantendu izanaren zergatien inguruan, bi hipotesi plazaratu dituzte ikertzaileek. Lehenengoaren arabera, animalia hauetan dikromazia ez da bere horretan abantailatsua, baizik eta orain gutxi gautar bihurtutako animalien ezaugarri plesiomorfikoa (arbasotatik jasoa). Bigarren hipotesiaren arabera, ostera, dikromazia ezaugarri abantailatsua litzateke animalia gautarrentzat ere, edota opsina-geneek, kolorearekin erlazionaturiko funtzioaz gain, besteren bat ere beteko lukete. Ikerketetan froga daitekeenez, M eta L opsinak aldaketa handirik gabe mantendu dira hainbat leinu gautarretan jatorrizko egoerarekiko, eta horren adibide dira, besteak beste, aye-aye-a ( Daubentonia madagascariensis ) eta hainbat saguzar.

Aye-ayea

2007an, Perry et al .-ek aye-ayearen DNA-sekuentzia beste lemuriforme batzuenarekin konparatu zuten, opsina-geneetan aldaketarik izan zen edo ez behatu eta, horretan oinarrituta, gauez eta koloretan ikusteko gaitasunari erantzuna eman nahian. Hori horrela, aye-ayearen opsinetan ez zuten jatorrizko egoera dikromatarekiko aldaketarik atzeman, eta pentsa daiteke koloreak bereizteak animalia gautar hauentzat abantailaren bat ekarriko duela eta gertaturiko aldaketak, faboratuak ez izatean, desagertu egingo zirela.

Lavia frons espeziea. Microchiroptera taldeko saguzarra. Arg. Frank Vasse/CC-BY

Aye-ayea orain dela denbora asko banatu zen gainerako taldekideetatik, eta bere nitxo ekologikora moldatzeko hainbat ezaugarri garatu ditu denbora honetan guztian. Hala ere, opsina-geneek jatorrizko egoera mantendu dute denboran zehar, berriro ere haien funtzionalitatearen inguruko hipotesia indartuz.

Saguzarrak

Saguzarrak bi talde nagusitan banatzen dira: Megachiroptera frutajaleak ( Yinpterochiroptera ) eta Microchiroptera intsektiboroak ( Yangochiroptera ); eta ekolokalizazio modu ezberdinak garatu dituzte, bakoitzaren beharrak ere ezberdinak baitira. Lehenengoek ikusmen zein usaimen ongi garatuak dituzte eta garaturiko ekolokalizazioa "low-duty-cycle" erakoa da. Igortzen dituzten soinuak iraupen laburrekoak dira eta ez dira oihartzunarekin gainjartzen. Bigarrenen kasuan, berriz, ekolokalizazioa laringeoa da eta uhinak konstanteki igortzen dira, itzultzen ari diren uhinekin gainjarriz.

Ekolokalizazio modu bien efizientzia ezberdina izanda, eta Microchiroptera-n begiak hain garatuak ez direnez, saguzar horiek ekolokalizazioan oinarritzen direla eta ikusmen oso ona ez dutela pentsatu ohi da. Hala ere, S opsina mantendu egin da bi taldeetan; hala, argi ultramorea ikusteko gai dira, eta, beraz, ez dira itsuak, maiz esan ohi den bezala. Saguzarrok argi ultramorea ikusi ahal izatearen arrazoietako bat beren dietaren parte diren lepidoptero gautarren hegoekin erlazionaturik egon daiteke, haietatik % 80k argi ultramorea islatzen baitute. Bestalde, ikusmenaren baliagarritasunaren beste froga bat saguzarrok duten ehiza-moduan dugu. Izan ere, ekolokalizazio-uhinak baliatuz harrapakinari hurbildu eta gero, azken urratsean ikusmena erabiltzen dute, intsektuak uhinak detektatzeko gai direnez ihes egingo luketelako bestela.

Opsina- zein errodopsina-geneekin egindako konparaketetan oinarrituriko zuhaitz filogenetikoa. Adarren gaineko zenbakiek bootstrap balioa adierazten dute, eta azpikoek, berriz, Bayes balioa. Arg. Shen et al. ©

Megachiroptera-n, ostera, duten dietagatik batez ere, ekolokalizazioak ez du hainbesteko garrantzirik. Izan ere, loreak nektarrez gainezka eta fruituak heldurik noiz dauden antzemateko, usaimena eta ikusmena ezinbestekoak dira.

Azterketa genetikoak eginez lorturiko emaitzen arabera, saguzar-talde guztietan S opsina mantendu egin da, baita M edo L opsina ere, bigarrena gailenduz. L aleloa mantentzearen aldeko hautespenaren arrazoia kolore gorria ikustearekin erlazionatuta egon daiteke, fruitu askoren heldutasunaren adierazlea baita kolore hori. Gene hauekin egindako ikerketetan lorturiko datuekin eraikitzen diren zuhaitz filogenetikoek, gainera, egoki islatzen dute saguzarren leinuan emandako eboluzioa, eta egungo taldekapena berresten dute.

Ikusitakoaren arabera, ikusmenak garapen modu ezberdinak izan ditu, eta maiz konbergenteki egoera bertsuetara iritsi da, animalien beharrizan eta portaera etoekologikoaren arabera. Hala ere, ugaztunak ez diren eta haiekiko filogenetikoki oso urrun dauden animalia gautar batzuetan ere aurkitu da gauez koloreak bereizteko ahalmena; geckoa eta Sphingidae familiako zenbait sits 6 kolore bereizteko gai dira, adibidez, ilargiaren zein izarren argia baliatuz. Oraindik ere, beraz, ikertzeko asko dago arlo honetan.

Erreferentziak

Perry, G.H.; Martin, R.D.; Verrelli, B.C.: 2007. Signatures of functional constraint at Aye-aye opsin genes: the potential of adaptive color vision in a nocturnal primate. Molecular biology and evolution, 24(9):1963-1970.
Shen, Y.; Liu, J.; Irwin, D.M.; Zhang, Y.: 2010. Parallel and convergent evolution of the dim-light vision gene RH1 in bats (Order: Chiroptera). Plos One, 5(1).
Solovei, I.; Kreysing, M.; Lanctôt, C.; Kösem, S.; Peichl, L.; Cremer, T.; Guck, J.; Joffe, B.: 2009. Nuclear architecture of rod photoreceptor cells adapts to vision in mammalian evolution. Cell, 137:356-368.
Wang, D.; Oakley, T.; Mower, J.; Shimmin, L.C.; Yim, S.; Honeycutt, R.L.; Tsao, H.; Li, W.: 2004. Molecular evolution of bat color vision genes. Molecular biology and evolution, 21(2):295-302.
Zhao, H.; Rossiter, S.; Teeling, E.; Li, C.; Cotton, J.; Zhang, S.: 2009. The evolution of color vision in nocturnal mammals. PNAS, 106(22):8980-8985.