Diversidad ecológica: ¿qué es y qué genera?
1996/01/01 Larrañaga, Jon Iturria: Elhuyar aldizkaria
Diversidad ecológica: medición e índices de diversidad
Probablemente el primer contacto con la diversidad biológica es intuitivo, ya que al mirar a la naturaleza somos conscientes de la integridad de los seres vivos y de las comunidades que los componen. Sin embargo, para la ciencia la intuición no es suficiente, por lo que los ecologistas, tomando como punto de partida las aproximaciones intuitivas, han tratado de codificar y analizar de forma objetiva la diversidad biológica, desarrollando diferentes métodos e índices de medición.
La forma más sencilla de medir la diversidad ecológica es contar cuántas especies existen, es decir, medir la riqueza de especies. Sin embargo, al medir así la diversidad, se pierde información relevante sobre la estructura de la comunidad, ya que no se hace distinción entre especies numerosas y escasas. Por ejemplo, una comunidad formada por cien individuos de dos especies. Esta comunidad puede tener dos estrenos de distribución: uno con 50 individuos por especie y otro con 99 individuos de una misma especie y uno de otra. Intuitivamente podemos ver que la primera comunidad sería más divertida que la segunda, pero los índices de riqueza no indican nada de este tipo.
Para evitar este problema, además de la riqueza de especies, se han trabajado otros índices que tienen en cuenta la abundancia de cada especie (ver cuadro primero) y se ha definido un nuevo concepto de equidad comunitaria. Esto indica la distribución de las especies en la comunidad y es máximo cuando todas las especies de la comunidad tienen el mismo número de representantes. Algunas especies son muy numerosas y otras muy escasas, por el contrario, son pequeñas.
El tamaño del campo en el que medimos la diversidad puede influir significativamente en el resultado obtenido. Por ello, se distinguen tres tipos de diversidad. Por ejemplo, cuando la diversidad se ha medido sin salir de un ecosistema concreto, el índice obtenido se denomina diversidad alfa. Una vez contabilizadas las especies de este ecosistema, se puede llegar a los ecosistemas adyacentes y encontrar diferentes especies que no han aparecido inicialmente.
Si se siguen contabilizando estas nuevas especies, el número inicial aumenta, pero el aumento no siempre es el mismo, ya que depende del número de especies que podemos encontrar en los nuevos lugares. A medida que se contabilizan estas nuevas especies, la tasa de presencia de especies en el número de especies se denomina diversidad beta. Una última opción es contar todas las especies de una región extensa y calcular su diversidad. La diversidad así medida se denomina diversidad gamma.
la imposibilidad de identificar y cuantificar todas las especies de un determinado ecosistema, lo que implica la inmensa Ian y la colaboración de muchos especialistas. Por ello, nunca se mide la diversidad de todas las especies presentes en el área de estudio, sino la diversidad de un determinado animal o grupo de plantas (aves, plantas de flor, mariposas, etc.).
Factores que influyen en la riqueza de especies
No todas las comunidades tienen la misma diversidad. Algunas contienen muchas especies de animales vegetales y otras, sólo unas pocas. Con el fin de buscar una respuesta adecuada a la causa de estas diferencias, tras la recopilación de datos experimentales por parte de los ecologistas, se han formulado numerosas hipótesis. A continuación se analizan uno a uno los principales factores que influyen en la riqueza de especies, pero sin olvidar que la diversidad de cualquier comunidad puede depender de la compleja interacción de varios factores.
Productividad
La producción vegetal depende de muchos factores. Las regiones más productivas del planeta son las tropicales y las más pobres los polos, con un gradiente bastante claro que pasa por regiones subtropicales y templadas. Este gradiente parece ser debido a las condiciones climáticas, ya que a medida que aumenta la latitud disminuye la cantidad de luz que llega al suelo, la temperatura media y la duración de la época en la que puede producirse el crecimiento.
A medida que aumenta el tamaño, se produce un fenómeno similar, con zonas bajas más productivas que zonas altas. En los medios acuáticos, la producción está muy ligada a la profundidad, ya que al aumentar la profundidad disminuye la temperatura del agua y la cantidad de luz que puede llegar a ella. En ocasiones, como en el desierto o en zonas muy áridas, la escasez de agua limita la productividad y en otras ocasiones la ausencia de algún alimento imprescindible para el crecimiento.
Dado que la base de la cadena alimenticia de los animales es vegetal y muchos factores que influyen en la producción vegetal también influyen en la producción de los animales, la producción suele ir de la mano de las plantas, es decir, cuando hay mucha vegetación hay mucho herbívoro y, por tanto, muchos carnívoros.
En general, se considera que el aumento de la producción aumenta la disponibilidad y diversidad de recursos tróficos, lo que puede dar lugar a un aumento de la riqueza de especies (ver figura 1). Este fenómeno se ha observado en varias ocasiones, pero en ocasiones no se puede asegurar que la causa principal del aumento de la diversidad haya sido el aumento de recursos, ya que se sospecha que puede haber otra causa imprecisa.
Sin embargo, no parece que este fenómeno sea universal. Por un lado, se han realizado otras observaciones y experimentos que apuntan a una disminución de la diversidad en el aumento de la producción (ver cuadro 2 y figura 2). En algunos lagos, ríos y comarcas marinas y estuarinas, se ha observado una disminución de la diversidad de fitoplactona, como consecuencia del aumento de la producción primaria debido a la eutrofización humana.
Por otro lado, se observa que dos de las comunidades vegetales más ricas del mundo, los paramos australianos y el "fynbo" sudafricano, crecen en suelos muy pobres, con una diversidad mucho menor en otras comunidades de más nutrientes. Por último, hay obras que indican que la diversidad máxima se da en niveles medios de producción y que la diversidad disminuye al descender o aumentar la producción (ver figura 3).
Por tanto, en general, en zonas de muy baja productividad, se considera que su crecimiento puede provocar un aumento de la diversidad. En cambio, en productividades medias o altas, la diversidad parece depender de otros factores.
Heterogeneidad espacial
Desde hace tiempo sabemos que en zonas de orografía divertida viven más especies que en lugares .homogéneos (por ejemplo, sabemos que en zonas montañosas hay más especies que en llanuras). Por ello, se considera que en entornos de alta heterogeneidad espacial, microhábitats, microclimas, refugios y, en general, existe una mayor variedad de recursos que favorecen una mayor presencia de especies en los mismos.
La mayoría de los Ian que se han realizado para confirmar esto han tratado de relacionar la diversidad vegetal y animal y, en la mayoría de los casos, han demostrado que ambos están muy relacionados (ver figura 4).
Depredación
En algunos experimentos se ha comprobado que el depredador también puede influir en la diversidad de especies. Su trabajo más conocido es R. T. Se trata de la estrella carnívora Painer Pisaster ochraceus. Esta estrella del mar habita en la región intermareal de las costas rocosas del Pacífico, donde se experimentó alimentándose de mejillones, percebes, lapas y otras especies de moluscos y balanos (ver figura 5). Además, estas especies convivían con una esponja y cuatro especies de algas, formando una comunidad de 15 especies en total.
Para llevar a cabo el experimento, Paine delimita una pequeña zona y expulsa durante años a todas las estrellas de mar que entraban en ella, para que no afectaran a otras especies de la zona. Periódicamente analizó la densidad de invertebrados en la zona y el grado de cobertura de las algas y la comparó con una zona de control, en la que podían circular estrellas de mar. Durante el tiempo que duró el experimento, no se produjeron cambios en la zona de control, pero en la zona sin estrellas de mar se produjeron profundos cambios y cuando el experimento se dio por finalizado, el número de especies disminuyó de 15 a 8.
Con los conejos se han realizado en Ian similares y los resultados han sido similares. Los conejos se alimentan de hierba y no son muy selectivos, comiendo normalmente sólo las plantas más grandes y cercanas. Al igual que en el caso anterior, cuando la presión de los conejos disminuía o desaparecía, se observó que la diversidad vegetal de los pastos en los que se alimentaban disminuía, pero en este caso se observó que la diversidad disminuía también al aumentar la presión.
Se han realizado muchos experimentos similares a los mencionados con varios carnívoros y herbívoros terrestres y acuáticos, muchos de los cuales han dado resultados similares, pero dado que en ecología es común, en algunos casos los resultados han sido contrarios. Es decir, se ha observado que la presión del depredador puede disminuir la diversidad (ver figura 6). En general, una vez desaparecida la presión de los depredadores, se cree que desaparece el principal factor que limita el crecimiento de las presas. En consecuencia, estas especies pueden crecer al máximo y compiten por los recursos, ganando y multiplicando las especies mejor adaptadas a la competencia. Por el contrario, las poblaciones de los que no tienen capacidad para competir disminuirán o desaparecerán y la diversidad disminuirá.
Todo ello se considera que se produce cuando los depredadores se alimentan de las especies más abundantes de cada momento o de especies que sobresalirían en la competencia. Por el contrario, cuando los depredadores comen especies desfavorecidas en la competencia, se considera que estas especies pueden desaparecer y disminuir la diversidad.
Competencia
La competencia por recursos entre distintas especies puede ser doble. A veces, sobre todo cuando los recursos son abundantes y variados, cada especie puede especializarse en la explotación de los distintos recursos, minimizando así la competencia entre las diferentes especies. En otras ocasiones, si la competencia es dura y no hay muchas posibilidades de especialización, las especies mejor preparadas para la competición desaparecen otras.
Por lo tanto, en regiones con muchos y diversos recursos, la competencia podría favorecer la especialización y aumentar la diversidad, pero en regiones que no ofrecen posibilidades de especialización, si surgiera la competencia habría que eliminar alguna especie y reducir la diversidad.
Dureza ambiental
Factores abióticos extremadamente estrenos (temperatura muy alta o baja, alta acidez o alcalinidad, altas concentraciones salinas, oscuridad total, ausencia de agua, etc.) En sus medios, sólo viven unos pocos seres con especiales adaptaciones morfológicas o fisiológicas. Por ello, se suele pensar que las condiciones abióticas estremas pueden tener un efecto directo sobre la diversidad (ver figura 7).
No obstante, dado que la productividad y la heterogeneidad espacial de estos medios suelen ser reducidas y a menudo se trata de zonas aisladas de muy pequeña superficie, a menudo no está claro si el factor que más influye en la diversidad es la propia dureza o uno de esos factores.
Variabilidad climática y estabilidad ambiental
Un clima estable o cambiante y una variabilidad previsible o no, pueden tener una gran influencia sobre la diversidad.
Los climas estables permiten la creación de seres con un alto grado de especialización, cualquier recurso (néctares, frutos o semillas de un determinado tipo de plantas, algún animal, etc.) la disponibilidad a lo largo de todo el año permite la creación de un ente que se alimente exclusivamente de este recurso. Por el contrario, la especialización facilita que haya más especies en un mismo medio, ya que cada especie explota unos pocos recursos, por lo que la competencia entre especies es menor.
Por todo ello, se podría esperar una gran diversidad en zonas de clima estable. Pero por otro lado, cuando el clima es cambiante pero previsible (es decir, cuando se distinguen varias estaciones marcadas), se podría esperar que haya especies adaptadas a las condiciones de cada época y que por tanto la diversidad sea mayor que si el clima fuera estable.
Los climas inestables pueden tener dos tipos de efectos sobre la diversidad del ecosistema. Por un lado, la variabilidad de la disponibilidad de recursos hace que se pueda evitar la presencia de especies altamente especializadas, pero por otro lado, se puede evitar que la competencia entre especies sea mayoritaria y que algunas especies desaparezcan competidores más vulnerables. Por ello, es posible también pensar que un clima ligeramente inestable ayuda a mantener elevada la diversidad y que la precariedad es muy alta o muy baja puede tener un efecto negativo sobre la diversidad. La selva tropical, por ejemplo, es muy diversa, pero aún más divertida en lugares donde se han producido pequeñas perturbaciones.
En lugares en los que alguna tormenta ha formado algún claro, por ejemplo, se puede encontrar más vegetación, ya que la selva es un mosaico de partes en distintas situaciones de cocción.
Por el momento existen pocos datos que puedan confirmarse o rechazar estas hipótesis, pero la mayoría de las existentes parecen apoyar la hipótesis de que la estabilidad climática tiene un efecto favorecedor sobre la diversidad (ver cuadro 3).
Edad del medio: tiempo evolutivo
Cuando las comunidades sufren alguna perturbación, muchas especies autóctonas desaparecen y la diversidad disminuye. Posteriormente, una vez desaparecida la perturbación, aparecen varias especies que ocupan el lugar de las especies destruidas (que pueden ser especies antiguas o nuevas evolucionadas después de la perturbación) y el proceso de colonización hace que la diversidad crezca de nuevo.
Algunos autores consideran que las comunidades de baja diversidad son aquellas que, tras sufrir alguna perturbación, están retornando al estado de equilibrio y las de alta diversidad son comunidades maduras que hace tiempo no han cambiado.
Esta hipótesis se ha utilizado sobre todo para explicar la influencia de las glaciaciones del Pleistoceno en la diversidad mundial. De este modo, las regiones más ricas (trópicas) serían aquellas regiones que no se vieron afectadas por las glaciaciones, mientras que todas las demás con menor diversidad serían aquellas regiones que podrían recuperar el equilibrio (y la diversidad) que habían perdido en las glaciaciones.
Sin embargo, esta hipótesis todavía no está demostrada. Para ello hay que demostrar que antiguamente todas las regiones tuvieron la misma diversidad y que esta diversidad era equivalente a la máxima diversidad actual, pero en el registro fósil no se han encontrado indicios de ello. Además, parece que los cambios climáticos del Pleistoceno también afectaron a los trópicos.
Interacción entre diferentes factores
Como hemos visto a lo largo del artículo, son muchos los factores que se han utilizado para explicar las circunstancias de la diversidad, pero no hay una explicación que nos sirva en cualquier caso. Hay factores que ofrecen explicaciones muy adecuadas en algunos casos, pero no parece que tengan mucho que ver en otros. Otros factores parecen y existen que sólo pueden ser utilizados como explicaciones complementarias, pero en cuantos factores hacen que la diversidad del ecosistema sea alta y en muchos otros la diversidad sea baja.
Por todo ello, se puede pensar que la diversidad es el resultado de la interacción de varios (o todos) de estos factores (ver figura 8). Es decir, la diversidad será alta cuando la combinación de estos factores es adecuada y baja cuando esta combinación es inadecuada o cuando la influencia negativa de algún factor es muy evidente.
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