}

Mirando ao ollo

2012/02/01 Sistiaga Poveda, Maialen - BiologoaGenetika, Antropologia Fisikoa eta Animalia Fisiologiako saila Iturria: Elhuyar aldizkaria

Ed. Roynejay/Creative Commons/confesar e compartir baixo a mesma autorización/non comercial

A evolución do ollo foi a base de numerosos estudos, xa que é un exemplo representativo do órgano homólogo nos diferentes taxones. Aínda que algúns compoñentes do ollo, como os pigmentos visuais, parecen ter un precursor común, os ollos capaces de producir imaxes complexas evolucionaron entre 50 e 100 veces, recorrendo ás mesmas proteínas e xenes de forma recorrente.

O propio Charles Darwin recoñecía no seu libro A orixe das especies (1882) que tiña grandes dificultades paira explicar a evolución do ollo e dedicou un capítulo completo ao ollo baixo o título As dificultades da teoría dicindo: "o feito de que un órgano tan complexo como o ollo sexa creado por elección parece, certamente, una tolemia enorme". Pero logo seguía así: "Por iso, si dun ollo simple e imperfecto producíronse os cambios necesarios paira crear o ollo perfecto e complexo de hoxe, tal e como se produciron en realidade, e si aos animais portadores deses cambios resultábanlles útiles ante a contorna cambiante da vida, o feito de que os nosos ollos complexos perfectos formásense por selección natural, aínda que supere a nosa imaxinación, non parece una idea tan revolucionaria".

Orixe das células fotorreceptoras nos metazoos

As células fotorreceptoras son células nerviosas da retina capaces de levar a cabo a fototransducción. Os fotorreceptores son de gran importancia biolóxica mediante a absorción de fotóns e a realización de numerosos carreiros bioquímicos complexos que converten o sinal recibido en imaxe no cerebro.

Existen dúas hipótese paira explicar a orixe das células fotorreceptoras dos metazoos: a primeira baséase na diferenciación e a segunda na simbiose. Segundo a primeira hipótese, os metazoos formáronse a partir de una colonia de flagelados, e todas as células tiñan desde o principio un orgáculo fotorreceptor. Este orgánulos fotorreceptor actuaba como cicatriz ocular e como resposta á fototaxis que transmitía os sinais a través do flagelo.

Influencia das mutacións do xene Pax6. Arriba sen mutacións e abaixo con mutación. Ed. Washington et ao., Axuste 2009: 10.1371/journal. pbio.1000247.g001

Segundo a hipótese da simbiose, teñen a súa orixe en flagelados como Volvox ou Chlamydomonas, nos que o orgáculo fotosensible atópase en cloroplastos, o que suxire que a percepción da luz atópase nunha evolución a partir das cianobacterias e que posteriormente se integra como cloroplasto en células eucariotas. Outra proba a favor desta hipótese, explicou Greuet en 1965, ao describir os orgánulos fotorreceptores de dinoflagelados como Erythropsis e Warnovia, tan desenvolvidos como o ollo humano pero agregados no interior dunha soa célula, cunha superficie similar á córnea, una estrutura similar ás lentes, outra similar á retina e orgánulos pigmentos. Os dinoflagelados, debido aos simbiontes comúns de corais, anemones mariñas e outros cnidarios, podían transferir aos cnidarios os xenes necesarios paira responder á luz, o que explicaría a aparición súbita do ollo aos cnidarios.

Segundo a hipótese dos Sinbiontes, a sensibilidade á luz xurdiu primeiro nas cianobacterias. Estas cianobacterias foron interiorizadas por células eucariotas de algas vermellas como cloroplastos primarios. Posteriormente, as algas vermellas pasaron a estar en simbioses con dinoflagelados como cloroplastos secundarios. Nalgunhas especies de dinoflagelados, como Erythropsis e Warnovia, non se atoparon cloroplastos secundarios que se cre que evolucionaron e convertéronse en orgánulos fotorreceptores efectivos, como suxire Greuet. Por último, e dado que os dinoflagelados son sinbiontes comúns aos cnidarios, transmitiron a estes os xenes dos fotorreceptores. Este último é o paso máis incerto do modelo, aínda que se atoparon varios xenes dos dinoflagelados integrados no xenoma dos cnidarios.

Análise do desenvolvemento do ollo

Nos animais é fácil detectar mutacións que afectan o desenvolvemento do ollo e a mutación eyeless (ey) na mosca Drosophila foi descuberta por primeira vez en 1915 polo investigador Hoge. No rato atopouse una mutación parecida e denominouse small eye porque os animais heterocigóticos tiñan os ollos moi reducidos, mentres que os fetos de homocigótanos que morrían no útero faltaban os ollos, pero tamén o nariz e algunhas partes do cerebro (Hill et ao ., 1991).

No home, unha síndrome hereditaria chamado aniridia produce un fenotipo moi parecido. Os xenes Small eye e aniridia foron clonados por Walther e Gruss (1991) e Ton e o seu grupo (1991) respectivamente, e viron que ambos respondían o xene Pax6 extremadamente conservado. Quiring e o seu equipo (1994) clonaron ao homólogo Pax6 de Drosophila e viron sorprendido que o eyeless (ey) de Hoge era igual ao xene. A existencia de mutacións de xenes homólogos Small eye, aniridia e eyeless indicaba que o xene Pax6 era o principal xene de control do desenvolvemento ocular tanto en vertebrados como invertebrados.

Paira demostrar esta hipótese, o investigador WJ Gehring logrou en 1994 a mutación da sobreexpresión do xene Pax6, creando estruturas oculares ectópicas que expresarían o xene Pax6. Dous dos seus colaboradores, George Hager e Patrick Callaerts, utilizaron o factor de transcrición Gal14 de fermentos paira transferir o eyeless cDNA a estruturas fose do disco de ollo.

Diversas proteínas Pax relacionadas coa responsabilidade do desenvolvemento ocular en diferentes grupos animais. Cabe destacar a extensa distribución do xene Pax6 nos animais bilaterais, reflexo da orixe monofilético dos ollos. Imaxe: Kozmik, adaptado desde 2005

Os dous colaboradores lograron crear estruturas visuais ectópicas en antenas, patas e ás. Posteriormente, mediante retinogramas demostrouse que algúns dos ollos que aparecían nas antenas eran totalmente funcionais (Halder et ao. , 1995). Así mesmo, observaron que o xene Pax6 do rato era capaz de inserilo no Drosophila para producir ollos ectópicos (Gehring et ao. , 1994).

Estes experimentos demostraron que Pax6 era o principal xene de control e que este xene "estimulante" podía dar inicio á morfogénesis do ollo, tanto en mamíferos como en insectos.

Os xenes homólogos de Pax6 atopáronse en todos os animais bilaterais estudados, desde o planeta ao home, incluíndo C. elegans. Realizáronse probas con diferentes animais e comprobouse que o xene Pax6 de todos eles é capaz de inducir os ollos ectópicos en Drosophila. A única excepción desta lei é a tigrina planaria Dugesia, que se afastou moito. En canto aos cnidarios, só algúns hidrozoos teñen os ollos e non se sabe si o resto das medusas perderon os seus ollos ao longo da evolución ou nunca os tiveron.

Visión de cores

Hai estudos que demostran que o sistema de visión en cor é una cuestión ancestral, xa que desde o principio existían un pigmento visual (chamado S) moldeado paira absorber a luz a 500 <nm e outro (L) adaptado a 500 > nm (Mollon, 1989). A rodopsina, un pigmento tan antigo como estes, ten una capacidade de absorción máxima duns 500 nm e non ten ningún efecto na visión en cor. En xeral, os pigmentos necesarios paira a visión da cor atópanse nos conos fotorreceptores, sendo funcionais unicamente baixo a influencia da luz. Doutra banda, a rodopsina atópase nos paus fotorreceptores e traballa na escuridade.

Espectro de absorción dos pigmentos visuais S, M e L dos primates (Surridge et ao., 2003).

Os vertebrados actuais mostran una gran variabilidade na súa capacidade visual, desde a densidade e distribución espacial dos diferentes tipos de conos até a absorción máxima dos pigmentos dos conos (Yokoyama, 1998). Nun dos extremos, a maioría dos mamíferos só conteñen tres pigmentos: dous pigmentos precursores de cono e rodopsina. No outro extremo evolutivo, os pitos teñen seis pigmentos.

Segundo estudos realizados nos vertebrados máis antigos, como os fuxidos, o precursor común dos teleosteos e os amniotas tiña catro tipos de fotopigmentos, do mesmo xeito que as aves e réptiles actuais (Bowmaker, 1998). Con todo, crese que debido ao carácter nocturno dos mamíferos prematuros perdéronse dous fotopigmentos ao longo da evolución, e a maioría dos mamíferos euterio actuais só manteñen fotopigmentos S e L, é dicir, son dicromáticos.

Os seres humanos e os seus primates máis próximos mostran un modelo de complexidade media. Os seres humanos teñen catro pigmentos visuais: Un só membro da familia S (azul), dúas fotopigmentos da familia L (verde ou LM e vermello ou LL) e rodopsina.

A visión tricromática é de gran importancia paira os primates e relacionouse coa vantaxe de atopar comida nos bosques. As obras máis recentes demostraron a importancia ecolóxica da trikromacia comparando a súa capacidade de adaptación ao bosque de monos bicromáticos e tricromáticos. En todos os primates, o fotopigmento S é codificado por un xene autosómico, mentres que o fotopigmento L está codificado no cromosoma X. Nos primates antropoidea e monos ularios do Vello Mundo, a tricromacia xorde pola duplicación do xene L, dando lugar ao xene LM. Con todo, na maioría dos primates do Novo Mundo, o cromosoma X é o único xene da familia L. Na medida en que o xene está asociado a X, as femias heterocigóticas son tricromáticas, e as femias homocigóticas e machas, dicromáticas (cegas de verde/vermello) (Jacobs, 1998).

BIBLIOGRAFÍA

Bowmaker, J.K.:
"Evolution of colour vision in vertebrates", en Eye, 12 (1998), 541-547.
Darwin, C.:
The origin of species by means of natural selection, 6ª ed. Londres: John Murray, (1882), 143-146.
Gehring, W. J.
"New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors", en Journal of Heredity, 96 (2005), 171-184.
Greuet, C.:
Anatomie ultrastructurale deas Ptéridiniens Warnowiidae en rapport avec a differenciation deas organites cellulaires. Diss. PhD, Université de Nice, 1969.
Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W.J. :
"Induction of ectopic eyes by target eted expression of the eyeless gene in Drosophila", en Science, 267 (1995), 1788-1792.
Hill, R.E. ; Favor, J.; Hogan, S.L. ; Ton, C.C. ; Saunders, G.F.; Hanson, I.M. ; Prosser, J.; Jordan, T.; Hastie, N.D.; van Heyningen, V.:
Mouse Small eye results from mutations in a paded-like homeobox-containing gene", en Nature, 354 (1991), 522-525.
Hoge, M.A. :
"Another gene in the fourth chromosome of Drosophila", en Am Nat, 49 (1915), 47-49.
Jacobs, G.H. :
"A perspective on colour vision in platyrrhine monkeys", en Vision Res, 38 (1998), 3307-3313.
Kozmik, Z.:
"Pax xenes in eye development and evolution", en Cur Opin in Genet & Develop, 15 (2005), 430-438.
Mollon, J.D. :
"Tho? she kneeled in that place where they grew…? The uses and origins of primate colour vision", en J. Exp. Biol., 146 (1989), 21-38.
Paley, W.:
The Natural Theology 2. Edit. ; J. Vincent: Oxford, 1828.
Quiring, R.; Walldorf, U.; Kloter, U.; Gehring, W.J. :
"Homology of the eyeless gene of Drosophila to the Small eye gene in mice and Aniridia in humans", en Science, 265 (1994), 785-789.
Surridge, A.K. ; Osorio, D.; Mundy, N.I. :
"Evolution and selection of trichromatic vision in primates", en TRENDS in Ecology and Evolution, 18 (2003), 198-205.
Ton, C.C. ; En Hirvon, H.; Miwa, H.; Weil, M.L. ; Monaghan, P.; Jordan, T.; van Heyningen, V.; Hastie, D.N.; Meijers-Heijboesr, H.; Drechaler M.; et ao. :
"Positional cloning and characterization of a nozed box- and homeoboxcontaining gene from the aniridia region", en Cell 67 (1991), 1059-1074.
Walther, C.; Gruss, P.:
"Pax6, a murine abeted box gene, is expressed in the developing CNS", en Development, 113 (1991), 1435-1449.
Yokoyama, S.; Radlwimmer, F.B. :
"The "five-sites" rule and the evolution of rede and green cor vision in mammals" in Molecular Biology and Evolution, 15 (1998), 560-567.

Gai honi buruzko eduki gehiago

Elhuyarrek garatutako teknologia