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Premiers animaux volants (II): Ces petites gorges d'eau douce

1993/10/01 Altonaga, Kepa - EHUko biologia irakaslea Iturria: Elhuyar aldizkaria

Tous les insectes volés subissent une série de changements morphologiques (= métamorphose) avant leur maturation. Dans le cas des txitxiburduntzi eta sorginorratzen cette augmentation se produit progressivement: ils présentent une métamorphose incomplète, c'est-à-dire tout au long de leur cycle de vie apparaissent des œufs, larves et mûrs, mais sans pupes. Bien que l'adulte soit un habile volant, la majeure partie de la vie des odonates passe comme une larve et celle-ci dans l'eau (rivières, lacs, marais ou lagunes).
Les larves des odonates sont appelées naiade parce qu'elles sont aquatiques. Ce moine de la sorcière Calopteryx montre clairement les particularités larvaires des zigoptères : corps allongé et délicat, antennes de tête et branchies postérieures de l'abdomen. Ils sont en vol, même si les nageoires sont esquissées.
A. Elosegi

Les odonates ont généralement plusieurs mues avant de développer la forme mûre. Ces mues sont obligatoires. C'est parce que les larves sont recouvertes d'une superposition rigide, de sorte que pour grandir, il est nécessaire de glisser la vieille peau et sécréter une autre plus grande. Ce processus, en général, est commun à tous les insectes. Cependant, dans le cas qui nous occupe, les entomologistes parlent du développement hétérométal: la larve d'insectes hétérométaliques a certaines similitudes avec l'adulte, comme les yeux composés, les antennes et les appendices alimentaires et déplaceurs similaires. Mais dans la larve manquent toujours les organes reproducteurs fonctionnels. Ces formes mûres ont généralement des alevins, qui se développent avec le dernier mud et se développent complètement. En fait, les principaux changements de croissance sont dus à la taille et aux proportions du corps, en marge du développement des ailes et des structures reproductrices.

Naiade de la txitxiburduntzia Boyeria irene, montrant les principales caractéristiques des anisoptères: un corps plus isolé que celui des zigoptères, qui manque de branchies arrières; les antennes sont également plus courtes. Voir les gaines sud dans le dossier du thorax. Il habite dans les courants d'eau, avec un développement larvaire de plusieurs années.
A. Elosegi

Le type de développement décrit jusqu'à présent, au-delà du groupe des odonates, a été trouvé dans de nombreux autres insectes, comme le plus orthoptère, à savoir les sauterelles. Cependant, il y a des différences entre les sauterelles et les développements hétérométaliques des brochettes et des sorcières. Le plus remarquable dans le cas des orthoptères, à la fois l'adulte et la larve, serait de vivre dans le même environnement, et dans le cas contraire, dans le cas des dentistes, que l'un soit volant tandis que l'autre est pointu. Évidemment, cette différence a une signification biologique profonde, comme nous le verrons immédiatement. Il a également donné lieu à des différences du point de vue terminologique: la larve d'insectes hétérométaboliques terrestres est appelée nymphe et, comme dans le cas des txitxiburduntzas et sorcières, la naiade est aqueuse.

Naiade de la Txitxiburduntzia dans le genre Aeschna. Comme l'adulte, à ce stade, les odonates sont carnivores, mais étant adulte volant et larvaire d'eau, il y a eu une certaine différenciation écologique entre les deux formes biologiques, avec une moindre concurrence entre les ressources du milieu.
J.R. Aihartza

Selon une croyance très répandue chez les biologistes évolutionnistes, du point de vue de la sélection naturelle, le cycle biologique avec des larves et des adultes occupant différentes niches écologiques est avantageux, car une différenciation écologique entre jeunes et adultes est générée. C'est-à-dire, dans le cas des odonates, où la larve vit dans l'eau et l'adulte dans l'air, on évite totalement la concurrence intra-spécifique, puisque chacun a sa propre stratégie biologique pour exploiter le plus adéquatement possible les ressources de son environnement. En tout cas, la démonstration satisfaisante de cette hypothèse n'est pas facile et toute cette interprétation biologique décrite ici doit être comprise comme une conviction générale, mais en aucun cas comme un phénomène prouvé empiriquement.

En général, le développement des œufs de odonates peut être de deux types: certains sont d'éclosion rapide, qui s'ouvrent dans deux ou trois jours après la ration ou dans quelques semaines; d'autres, avec une éclosion tardive, qui peut se prolonger pendant plusieurs mois. Une fois le développement embryologique accompli, la jeune larve des brochettes et des sorcières brise la coquille de l'œuf. Le nouveau-né est appelé “prolarva” et est de courte durée, de quelques minutes. Sa fonction est de laisser l'œuf et atteindre l'eau. Et c'est que vous devez faire un voyage de plusieurs centimètres lorsque l'œuf a été déposé dans la végétation riveraine ou lorsque le niveau de l'eau a diminué. Pour cela, la prolarve se déplace en sautant contre le corps, car ses annexes ne sont pas fonctionnelles.

C'est la même naiade que la précédente Txitxiburduntzia du genre Aeschna, qui a pris le prêtre. Ces animaux, relativement généralistes, ont un régime varié, dans lequel on peut inclure "n'importe quel" de taille appropriée: des protozoaires et des rotifères à travers les annexes d'eau aux alevins et aux masques. Ils ont le soi-disant masque comme outil de capture.
J.R. Aihartza

Lorsque la prolarve remplit sa fonction, la cuticule se déchire longitudinalement et sort la première naiade. Cela a déjà l'aspect général des naiades plus âgés. Cependant, dans les antennes et les pattes la première naiade a moins de porte-clés, manque de porte-crayons (= pterothèque) et ses yeux composés sont constitués de petites quantités d'ommatides. Au cours des prochaines muds, les appendices obtiendront progressivement le nombre de croix définitives, ainsi que le nombre d'ommatides correspondant aux yeux. De même, à partir de la cinquième ou sixième mue, on procédera à l'effacement des portefeuilles et des caractéristiques sexuelles naissantes.

Le nombre de mues varie entre 6 et 16 mues par espèce. Dans tous les cas, étant donné que l'odonat doit croître jusqu'à une certaine taille, le taux de développement pour y parvenir dépend principalement de la proximité des aliments et de la température, de sorte qu'avec les conditions environnementales il y a un changement dans la quantité de mues dans une même espèce. De la même manière, la durée du développement larvaire peut être variable: espèce qui a besoin d'une période d'un an dans le sud de l'Europe pour dépasser la période larvaire, peut se prolonger pendant trois ans aux latitudes élevées.

Tête de la Naiade de la Txitxiburduntzi Cordulogaster boltonii. Bien que le plus spectaculaire est la denture du masque, on peut apprécier clairement la structure des yeux composés, l'anneau des antennes courtes, quelques petits canons des jambes, quelques poils sensibles du corps, etc. Cette image montre la machine qui est sous l'efficacité de la Naiadea.
A. Elosegi

Les naiades des odonates sont carnivores, capturant différents types d'êtres vivants aquatiques. Ce ne sont pas des grains spécialisés, mais chasse des proies de bonne taille comme des protozoaires, des rotifères, des larves de moustique, de petits vers, des puces d'eau, des rongeurs d'eau, des alevins de poisson, des coplas. On a vu que la taille et le mouvement sont des stimuli importants pour la découverte des proies. Cependant, la forme et la couleur ne. Les naiades qui vivent dans le même marais, comme prédateurs généralistes, sont des concurrents potentiels, et sur cette base on a voulu expliquer le comportement territorialiste des naiades de certaines espèces pour défendre le lieu de fourrage.

Les naiades des odonates ne cherchent pas de proies, mais attendent activement l'espionnage (arrêté et caché dans la végétation ou enterré dans le sable et le radeau). En passant la pièce de bonne taille, il est fixé avec une puissante pièce de capture. Cette pièce de bouche est la lèvre inférieure totalement altérée de la Nacre, avec deux clés d'attaque mobiles, connu comme “masque”. Apparemment, le mécanisme de cette pièce buccale est basé sur la musculature du masque lui-même et de l'abdomen: la contraction des muscles dorsoventraux abdominaux augmente la pression intracorphique et la relaxation simultanée des muscles fléchisseurs de la lèvre produit le déclenchement du masque.

Dans le développement des odonates il n'y a pas de pupes, de sorte qu'il a été baptisé comme heterometabolo. Faute de pupe, le passage entre la larve et l'adulte se fait assez rapidement. Le processus est connu comme "Urgence" et se produit hors de l'eau, sur la tige d'une fuite. Sur cette dernière colline, l'ancienne "alkondara" se déchirera de la partie dorsale du thorax, d'où sortira l'imago prise.
I. Elorriaga

Tout le processus est immédiat, car l'extension du masque peut être de 15-20 millisecondes. Après l'attaque, le barrage collé par les clés s'approche des mâchoires avec une contraction musculaire.

Les quantités de nourriture obtenues par les Naiades dépendent, bien sûr, de chaque larve et de sa phase, pouvant être importantes en période de croissance rapide. Par exemple, dans une expérience d'un mois de laboratoire on a observé qu'une larve de txitxiburduntzi a ingéré 2.136 mg de nourriture, qui après avoir déménagé trois fois a montré un gain de poids de 747 mg.

Dans le cas des jeunes Naiade, la détection des proies est par antennes : les mouvements d'eau excitent les organes sensoriels des antennes. Dans les naiades les plus anciennes l'importance de la vision augmente, augmentant dans la même mesure le nombre d'ommatides des yeux. Ainsi, les 170 ommates de la première larve d'un txitxiburduntzi sont arrivés jusqu'à 8000 dans la dernière orange. Les nouveaux ommatides sont ajoutés à chaque muet au bord de l'œil, poussant en arrière les anciens ommatides, à savoir l'ommathide commence en regardant le précédent et finit par voir le derrière.

A cette occasion est sorti le nouveau dentiste entièrement configuré. Comme on peut le voir, cette image immature a toutes les particularités de l'animal majeur (même si pour le moment il n'a pas les ailes et l'abdomen étendus), mais il nous rappelle en quelque sorte la larve. Dans les cas où la métamorphose est complète, il n'y a aucune similitude entre l'imago et la larve, le changement étant la pupe totale. (Photo: I. Elorriaga).

D'autre part, la façon dont le masque est utilisé pour la capture suggère que les naïadéens sont capables de mesurer la distance. Comme déjà indiqué, il est nécessaire de déplacer le barrage pour tirer la réponse de la pièce buccale; les naiades ne répondent pas à la chasse inerte. À cet égard, nous pouvons mentionner que l'oeil composé est très sensible au mouvement et, en codifiant cette donnée, il est remarquable qu'une naiade de txitxiburduntzi peut distinguer entre 60 stimuli de lumière par seconde, avec le maximum de l'être humain dans 45.

Cependant, de ce qui précède, on peut penser que dans la vie des sucreries et des sorcières il n'y a aucun danger. Les comptes ne sont pas comme ça, et en fait ces larves sont la subsistance de truites, oiseaux bombés et quelques insectes aquatiques. Parmi les ennemis, bien qu'ils ne soient pas aussi visionnaires, il y a plusieurs parasites : peut-être les plus connus sont des acariens d'eau exoparisienne qui profitent du cycle de vie du odonate pour pouvoir remplir le leur.

Le masque de capture si bien adapté aide peu à la défense des naiades. D'autres voies ont donc été suivies tout au long de l'évolution. Les principales stratégies de protection ont été l'immobilisation et la dissimulation, qui servent également à la capture. Cependant, la larve dentaire détectée peut atteindre des mécanismes plus violents. Le plus spectaculaire est la fuite par propulsion à jet, réalisée par les larves des brochettes.

La nouvelle sorcière émergée de l'image a déjà tout l'aspect d'animal majeur. Cependant, comme vous pouvez le voir, l'abdomen n'est pas entièrement durci et les ailes sont encore froissées. L'ensemble du processus d'urgence est prolongé pendant plusieurs heures, se terminant à la fin de la journée.
A. Elosegi

Pour cela, à proximité d'un prédateur, ils expulsent avec force l'eau du rectum par l'anus, avec la larve à pleine vitesse en avant. D'autres fois, ils font du corps pour que pendant un certain temps l'ennemi ne les attaque pas. Enfin, il convient de souligner la capacité de régénération. Ainsi, les jambes des larves des odonates se détachent avec une relative facilité du corps (phénomène connu comme autotomie), abandonnant l'étreinte dangereuse du barrage et reconstruisant l'appendice perdu le long des mues suivantes.

Sous nos latitudes, la plupart des espèces sont univoltines, c'est-à-dire qu'elles ont une seule génération par an. Cependant, lorsque les conditions appropriées sont remplies, une deuxième génération peut être retirée ou, dans le cas contraire, prolonger le développement pendant plusieurs années, comme mentionné ci-dessus. Dans les zones tropicales, cependant, les espèces multivoltines sont nombreuses, c'est-à-dire qu'en un an il y a plusieurs générations.

À la fin de la période larvaire, les yeux composés se développent très rapidement, les chapeaux du sud se développent et les muscles de vol sont élevés. On peut aussi distinguer mâles et femelles. Ces altérations morphologiques sont accompagnées d'un changement de comportement : la naiadea se déplacera par la surface, plutôt que par des eaux plus profondes, vers le rivage ou par les plantes sous-marines. En augmentant les taux respiratoires, la naiade recherchera périodiquement l'oxygène atmosphérique, ce qui utilisera le premier spiral avec des branchies et une respiration rectale abandonnée. Il suspendra également l'activité alimentaire. Tous ces changements, comme la métamorphose totale des insectes, sont régulés par des hormones. Cette période se prolonge pendant plusieurs jours.

La nouvelle txitxiburduntzi émergée Libellula dépresse a déjà les ailes prêtes à voler. Cependant, une fois l'urgence terminée, lorsque le corps est épuisé, l'animal doit obtenir de la chaleur pour sortir avant que les premiers chasseurs du matin apparaissent.
A. Elosegi

Enfin, la Naiadea est prête pour le dernier mudou, appelé muet imaginaire, qui apportera une image, c'est-à-dire un grain mûr. La transformation se produit dans l'air, c'est-à-dire dans l'environnement postérieur. Dans la première heure du matin, deux heures après avoir quitté l'eau, la Nájera montera sur une tige, laissant l'eau définitivement abandonnée. C'est alors que commence le changement d'aspect drastique, qui peut se terminer à une demi-heure : le thorax est enflé et la surface de la larve se déchire entre les chapeaux du Sud, augmentant sans délai la fissure, d'où sort le thorax de l'imago. Après la tête apparaissent les jambes et les ailes. Enfin, il libérera l'abdomen. Pour terminer la transformation, une fois la “chemise” retirée de la larve, il faut étendre et fortifier les ailes. Ridés au début, ils se désolent et s'étirent peu à peu, tout en se séduisant. Dès que nous nous rendons compte, nous avons été complètement configuré la brochette.

Sur cette photo, nous trouvons également la nouvelle txitxiburduntzi eme émergée Libellula depressa. Prenons note de l'ancienne "alkonda" qui a quitté à droite, l'exubia. Dans cette espèce, le développement de la population s'accomplit en un ou deux ans, pouvant prolonger l'urgence entre 2 et 4 heures.
A. Elosegi

La période d'urgence décrite dans toutes les étapes de développement est certainement la plus dangereuse. En fait, pendant plusieurs heures, les chucheries et les sorts sont très vulnérables, étant entre les mains des grenouilles, des araignées et des oiseaux. De même, pendant cette période d'urgence de l'imago, le vent, la pluie ou les basses températures peuvent causer d'importants dommages, comme par exemple, on a mesuré une mortalité de 16% provoquée par le temps froid dans une population de la brochette Anax imperator. À partir de là, on peut penser que la sélection naturelle a augmenté, que la vieille peau a été expulsée rapidement, que la nouvelle cuticule durcit rapidement et que les odonates restent aussi cachés que possible tout en le faisant.

Parmi les insectes volés, il existe deux types de développements: hétérométal et holométal. Dans cette dernière, une métamorphose “complète” se produit. Par exemple, tout au long du cycle de vie du papillon, nous connaissons la chenille et l'adulte, l'un très vorace, l'autre volant, et entre les deux la phase cachée appelée « pupa », qui se remplit dans un capuchon. La métamorphose des odonates est hétérosymbole (car il n'y a pas de pupe) et la larve et l'adulte semblent assez.

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